Rémiz penduline, Remiz pendulinus (Linné, 1758)

Synonymes : Mésange rémiz

Classification (Ordre, Famille) : Passériformes, Remizidae

Description de l'espèce

De taille légèrement inférieure aux mésanges du genre Parus, elle a le bec noir en pointe conique acérée, le mâle en plumage nuptial a la tête gris pâle ornée de bandeaux comme une paire de lunettes noires et le dos brun roux chaud. Les sus-caudales sont brun-gris liserés de jaunâtre, la gorge blanche, le dessous crème marqué de brun roux à la poitrine. Les rectrices et les rémiges brun-gris foncé présentent une bordure blanchâtre. Les sus-alaires sont marquées de brun, de roux et de jaunâtre. Les sous-alaires sont crème.

La femelle a le dos plus pâle que le mâle ; la poitrine et la nuque plutôt grisâtre et le masque facial noir est moins étendu.

En automne, l'éclat du plumage est atténué et les bandeaux sont de couleur brun noirâtre.

Les jeunes sont reconnaissables à l'absence de marques sombres sur la tête et aux teintes ternes. Ils ont la tête gris clair lavée de brunâtre, avec le front presque blanc, sans bandeaux ; le dos est roux clair, le dessous roussâtre.

Chez les adultes, la mue complète a lieu de juillet à mi-septembre. Plusieurs auteurs indiquent une mue partielle en hiver mais cette hypothèse est contestée, l'abrasion des franges claires étant plus probable qu'une seconde mue (Cramp et al., 1998). GEROUDET (1984) évoque la potentialité d'une mue partielle de juillet à octobre pour les juvéniles, mais LOCUSSE(Comm. pers.) n'a jamais observé de pulli en mue partielle durant cette période.

Le chant est un gazouillis de notes claires et douces. Le mâle possède aussi un chant clair, comparé à un pot-pourri de linotte et de Chardonneret. Le cris est assez fin, étiré, tantôt fort et incisif, tantôt doux et langoureux (Tous les oiseaux d’Europe, J-C ROCHE, CD 4 / plage 37). Il rappelle un peu le cri du Bruant des roseaux Emberiza schoeniclus.

Longueur du corps : 11 cm. Poids :8,5 - 13,5 g (CRAMP et al. 1998)

Difficultés d’identification (similitudes)

Aucune.

Répartition géographique

La Rémiz penduline se distribue dans les régions méridionales du Paléarctique occidental, de la Péninsule Ibérique à la Chine. Son aire de nidification européenne occupe l'ensemble de l'Europe centrale et orientale, ainsi que la région méditerranéenne (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004).

En France, en 2007, la Rémiz penduline ne niche plus avec certitude qu’en Moselle.

Son aire d'hivernage se situe essentiellement en Espagne, dans le sud du Portugal et en Italie, ainsi qu’en France, dans le Midi et sur la façade atlantique. Elle hiverne aussi en Corse et en petit nombre dans d'autres régions (vallée du Rhône, Normandie, Loire-Atlantique, Vendée, Gironde…).

Le contrôle d'oiseaux bagués en France met en évidence l'origine des hivernants et migrateurs : Pays-Bas, Suède, Allemagne, Pologne, Belgique, Danemark, Luxembourg, Suisse, République Tchèque, pays baltes, Espagne, Italie... (BAYOU & LOCUSSE, comm. pers.) 

Ecologie

La Rémiz occupe les dépressions humides à végétation luxuriante. On la voit s'installer le long des fleuves et les deltas (Guadalquivir, Rhône, Pô, Vistule, Danube…). Elle apprécie tout particulièrement le voisinage des cours d'eau, des bras morts, des étangs, des sablières, des canaux et fossés, les marais bordés de ripisylves, de fourrés et de bosquets.

En Alsace, les bas-fonds en voie d'atterrissement, où saulaie et roselière se rejoignent, constituaient son habitat de choix (WASSMER, 1999). En Lorraine, elle s’installe dans les bosquets de saules blancs (Salix alba) qui ont recolonisés les abords des anciennes gravières ou qui peuplent les bras morts de rivières. La présence de roselières, même très petites, de Phragmite (Phragmites australis) ou de typhaies (Thypha sp.) semble indispensable à son installation. Elle aime les arbres aux longues branches souples : saules, aulnes, ormeaux, peupliers, bouleaux, tamaris, mais ses explorations s’étendent aussi aux buissons, aux grandes plantes et surtout aux roseaux.

En migration postnuptiale et en hivernage, ce passereau paludicole fréquente de préférence les phragmitaies de toutes tailles. En migration prénuptiale, elle semble avoir, dans le sud de la France, une préférence marquée pour les saulaies rivulaires, alors que dans le nord, on la rencontre principalement dans les thyphaies et phragmitaies.

Comportement

La polygynie et la polyandrie sont des stratégies de reproduction très fréquentes, au point que la monogamie stricte demeurerait difficile à prouver (SCHÖNFELD, 1994 ; SCHLEILCHERet al., 1996).

Les déplacements effectués entre les nichées peuvent atteindre quelques dizaines de kilomètres (FRANZ & THEISS, 1983), jusqu’à 200 kilomètres (FRANZet al., 1987).

L’espèce est très fidèle à son site de nidification, et si celui-ci n’a pas évolué, la rémiz peut être présente d’une année sur l’autre au même endroit, voire sur le même arbre et la même branche. Cependant, il n'y a pas de territoire au sens habituel du terme, le mâle ne défendant que les proches abords du nid, et ce uniquement durant la phase de construction.

Rencontrant souvent les mésanges charbonnières (Parus major) et bleues (Parus caeruleus) dans les roseaux ou les arbres, elle ne s’associe guère avec elles pour former des rondes, pas plus qu’avec d’autres espèces. Même entre congénères, les rémiz ne forment que de petites bandes erratiques en dehors de la période de nidification, comptant tout au plus quelques dizaines d’individus.

La migration de printemps, moins importante en France que celle d’automne, débute généralement en mars et se termine fin avril. Elle laisse ici et là des mâles erratiques cherchant à se fixer, parfois avec succès, le plus souvent sans résultat durable.

A l'automne, dès la mi-septembre mais surtout durant tout le mois d'octobre (seconde quinzaine surtout), on note en France des mouvements importants de migrateurs, notamment vers le littoral méditerranéen et en direction de la Péninsule Ibérique. Les données de baguage ont mis clairement en évidence 3 couloirs migratoires (BAYOU, LOCUSSE &C.R.B.P.O, Comm. pers.) : un passant par la Moselle et l'Île-de-France qui rejoint la Charente-Maritime : un des Alpes, par le couloir rhodanien jusqu'au littoral méditerranéen ; le troisième, concernant peu d'oiseaux, passe plus à l'ouest et longerait le littoral Atlantique-Manche (BAYOU, comm. pers.)

Reproduction et dynamique des populations

Fin mars, surtout courant avril, les mâles se cantonnent et se mettent à construire aussitôt leur nid. Ce dernier est souvent situé au-dessus de l'eau, ou au moins à proximité, de préférence dans un endroit très ombragé. Contrairement à ce qui est évoqué dans la littérature, le mâle ne réoccupe que très rarement le même nid (LOCUSSE, comm. pers.).

En Alsace, le début de la construction connaît un maximum d'intensité durant la première quinzaine d'avril et une vague de construction plus étalée autour de la première décade de mai. Une seconde vague de construction plus tardive se rapporte aux oiseaux qui entament un nouveau cycle de reproduction (WASSMER, 1999).

Le nid, à la forme d’une bourse fermée, se compose de fibres diverses entortillées autour d’une enfourchure située à l’extrémité d’une branche. Il est construit par le mâle et la femelle s'emploie surtout à garnir l'intérieur de duvets. La construction dure entre 12 et 25 jours (GEROUDET, 1984). Seuls les nids appartenant à un mâle apparié possèdent un goulot d'entrée, construit par la femelle (CRAMPet al., 1998).

Nombre de mâles restent célibataires. Se lassant de bâtir, ils finissent par abandonner le nid presque achevé pour en édifier un second un peu plus loin, voire même un troisième, ou plus (record de huit ébauches de nids en Lorraine, Locusse,Comm. pers.). Ces nids abandonnés à divers stades sont souvent démantelés au profit d'autres constructions (GEROUDET, 1984).

La ponte compte 5 à 8 œufs, en moyenne 7, exceptionnellement 9 à 10. Ils sont blanc mat, très allongés (GEROUDET, 1984). La femelle adopte alors un comportement agressif vis-à-vis du mâle et le chasse quand il poursuit l’apport de matériaux. Ce dernier construit un autre nid ailleurs, espérant y attirer une autre femelle.

L’incubation, assurée par la femelle seule, dure 12 à 15 jours.

La femelle nourrit généralement seule sa nichée pendant 12 à 15 jours. Avant de s’émanciper, les jeunes restent deux ou trois semaines supplémentaires avec leur mère, retournent dormir quelques jours dans le nid déformé.

Le mâle paraît ignorer complètement sa descendance dans la plupart des cas. Toutefois, certains mâles participent au nourrissage. Parfois, la femelle abandonne le nid avec la ponte, le mâle terminant alors sa construction, couvant et élevant les poussins (LOCUSSE, comm. pers.).

Dès l’émancipation des jeunes, la femelle peut s'accoupler à nouveau et entamer une seconde nidification en juin-juillet.

Le succès de reproduction est très variable : 30 % des pontes sont abandonnées par les 2 parents (VAN DIJKet al., 2007). Les couples les plus précoces présentent un succès reproducteur deux fois plus élevé que les plus tardifs (WASSMER, 1999).

La longévité maximale observée grâce aux données de baguage est de près de 7 ans (STAAV & FRANSSON, 2006).

Régime alimentaire

La Rémiz penduline est essentiellement insectivore. La nourriture estivale est composée d’araignées, d’insectes et de larves, capturées surtout aux extrémités des rameaux feuillus et dans la végétation touffue. En hiver, s’y ajoutent essentiellement de petites graines, souvent recueillies à faible hauteur sur les plantes et au pied des roseaux.

La Rémiz penduline chasse dans les petits massifs de phragmites proches de la végétation arborescente et on l'observe moins dans les vastes phragmitaies uniformes (moins facilement visible aussi !)

Habitats de l'Annexe I de la Directive Habitats susceptibles d'être concernés :

91E0*- Forêts alluviales à Alnus glutinosa et Fraxinus excelsior (Cor. 44.3, 44.2 et 44.13)

92A0 - Forêts-galeries à Salix alba et Populus alba (Cor. 44.141 et 44.6)

92D0 - Galeries et fourrés riverains méridionaux (Nerio-Tamaricetea etSecurinegion tinctoriae) (Cor. 44.81 à 44.84)

Statut juridique de l'espèce

Espèce protégée (article 1 et 5 de l'arrêté du 17 avril 1981 modifié), inscrite à l'annexe III de la convention de Berne.

Présence de l'espèce dans les espaces protégés

En période de reproduction, la Rémiz penduline est désormais peu présente dans le réseau des Zones de protection Spéciale. Jusque récemment, elle était mentionnée comme nicheuse dans les ZPS suivante : Complexe lagunaire de Canet-Saint-Nazaire, lac de Madine et étangs de Pannes, Basse vallée du Doubs et éventuellement Herbages et cultures autour du lac du Der.

Elle est présente en hivernage ou en migration dans de nombreuses ZPS : Estuaire de la Gironde : Marais du Blayais et de la rive nord, la Camargue, Camargue gardoise fluvio-lacustre, Camargue laguno-marine, la Durance, Marais de L’île vieille et alentours, Iles du Haut Rhône, Basse Vallée du Var, Salins d'Hyères et des Pesquiers, Marais entre Crau et Grand Rhône, la RNN de l’Etang de Biguglia en Haute-Corse (transit migratoire et quelques hivernants).

Soulignons aussi l'intérêt de plusieurs sites du Conservatoire du Littoral pour l'accueil de cette espèce en dehors de la période de reproduction (étape migratoire et zone d'hivernage), notamment l'estuaire de la Gironde (côté Charente-Maritime) et le marais du Vigueirat.

Etat des populations et tendances d'évolution des effectifs

L'espèce présente un statut favorable en Europe, où les effectifs estimés entre 210 000 et 420 000 couples sont considérés comme stables (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004). Des déclins sont cependant mentionnés en Turquie, au Danemark, en Suède, en Allemagne, en Slovénie, en Albanie, en Bulgarie et en Arménie. En France, la Rémiz est considérée comme vulnérable (Rocamora & Yeatman-Berthelot, 1999).

La population nationale était estimée entre 100 et 200 couples en 1990, en augmentation (Rocamora & Yeatman-Berthelot, 1999) et à environ 150 couples répartis en trois régions à la fin des années 1990 : Alsace, Lorraine et Languedoc-Roussillon (DUBOIS et al., 2000). Le déclin s’est accentué depuis, si bien que le statut actuel de l’espèce est à considérer comme "reproducteur irrégulier", proche de l'extinction en 2007, même si on manque de connaissance sur les effectifs réels présents en France en période de reproduction actuellement. Les populations de Rémiz sont très fluctuantes en France, elles peuvent nicher plusieurs années dans un secteur avant de disparaître, comme en Alsace, au profit d’autres secteurs.

Dans la deuxième moitié du XXe siècle, on a assisté à une avancée de l'aire de répartition de l’espèce vers l'ouest de l’Europe. Cette expansion a conduit aux premières tentatives alsaciennes de nidification, notées en 1959 et 1967, et à une augmentation sensible de la population lorraine qui est passée de 1-3 "couples" au milieu des années 1980 à 15-20 couples au milieu des années 1990 (P. VAGNER,Comm. pers.). A cette période, en Alsace, l’espèce nichait entre Strasbourg et Lauterbourg, dans les bras morts du Rhin, à la confluence de l'Ill, la Moder, la Sauer et la Lauter, ainsi qu’en Petite Camargue Alsacienne (WASSMER, 1999), où aucun indice de reproduction n’a été noté ces dernières années.

Parallèlement, les populations du sud de la France ont accusé un déclin : la Rémiz penduline a disparu de Camargue à la fin des années 1970 et les effectifs de la population nicheuse du Midi méditerranéen ont diminué, la situation ayant continué à se dégrader durant les années 1980. Elle n’était alors plus observée dans la vallée du Rhône et a subsisté difficilement dans l'Hérault et les Pyrénées-Orientales. En Languedoc-Roussillon, le déclin a persisté dans les années 1990 jusqu'à nos jours:  les dernières preuves de nidification datent de 1998 dans l'Hérault et l'Aude, de 2001 dans le Gard (COGARD, 2003) et de 2002 dans les Pyrénées-Orientales (Comité Meridionalis, 2004).

Bien que disparue de PACA en tant que nicheur, la Rémiz penduline y est devenue un migrateur et un hivernant commun, spécialement en Camargue et dans les marais situés à l'est du Rhône, qui accueillent probablement l'essentiel des oiseaux hivernants en France (OLIOSO In LASCEVE et al., 2006).

Menaces potentielles

Les causes exactes de disparition de plusieurs populations reproductrices, pourtant dynamiques jusque dans les années 1990 (comme celle de Camargue), restent mal connues à ce jour.

Ont été invoquées la modification et la disparation de son habitat, la destruction et la dégradation des zones humides, en particulier la régression de la végétation rivulaire. La présence humaine permanente sur les sites de reproduction y entraîne des dérangements incessants, notamment des nuisances sonores qui provoquent l’abandon des nids.

Concernant les populations migratrices et hivernantes, en particulier en Languedoc-Roussillon et en Provence, l’eutrophisation, la pollution et la salinisation risquent à terme d'affecter les roselières. L’urbanisation et les aménagements divers (autoroutes, ports, aéroports...) y occasionnent des dégâts irréversibles aux roselières occupées par l’espèce (OLIOSO & VAGNER, VAGNER in ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999). 

Propositions de gestion

Le maintien d’une population nicheuse suffisamment importante passe par la sauvegarde de tous les sites où se reproduit actuellement la Rémiz penduline. Les mesures de gestion à prévoir doivent en priorité empêcher l’atterrissement des marais, limiter l’entretien des bords de rivières et des gravières pour les besoins de la pêche (faucardage, arrachage des ripisylves) et éviter les plantations à rendement rapide (OLIOSO & VAGNER In ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999).

Il serait souhaitable d’entreprendre très rapidement la mise en place des mesures de protection de la principale zone de nidification en Lorraine (au nord de Metz) et la restauration du milieu qui s’est fortement dégradé ces dernières années, notamment pour les raisons évoquées ci-dessus.

La préservation des roselières occupées en migration et en hivernage est aussi nécessaire (OLIOSO & VAGNER, in ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999).

Études et recherches à développer

Un début de programme de marquage coloré a été mis en place ces dernières années en Lorraine. Il pourrait être étendu à d'autres secteurs de nidification potentiels afin de mieux comprendre la stratégie de reproduction de cette espèce.

Il apparaît urgent de faire un point détaillé sur la répartition de cette espèce dans notre pays, en priorité en période de reproduction et de préciser son effectif nicheur, en utilisantles critères "nombre de nids" et "nombre de jeunes" détectés. Un suivi annuel exhaustif est à mettre en place, intégrant l’espèce dans le suivi annuel des oiseaux nicheurs rares et menacés en France.

Il serait intéressant de mettre à jour les connaissances sur la migration et surtout l’hivernage : estimations des effectifs et leur évolution, sites d’étape migratoire, sites d’hivernage, synthèse des données de baguage…

Bibliographie

BIRDLIFE INTERNATIONAL (2004).- Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. Cambridge, UK: Birdlife International. (BirdLife Conservation Series n°12), 374 p.

COGARD (2003). Synthèse ornithologique, département du Gard, année 2001. Bulletin du COGARD n°5, 53 pages.

Comité Meridionalis (2004). Liste rouge des oiseaux nicheurs en Languedoc-Roussillon, juin 2003. Bulletin Merdionalis n°5, Pages 18-24.

CRAMP, S.L., SIMMONS, K.E.L., SNOW, D.W. & PERRINS, C.M. (1998).- The Complete Birds of the Western Palearctic on CD-ROM. Version 1.0 for PC. Oxford University Press. London, UK.

DUBOIS, P.J., LE MARECHAL, P., OLIOSO, G. & YESOU, P. (2000).- Inventaire des Oiseaux de France. Avifaune de la France métropolitaine. Nathan/HER, Paris : 397 p.

FLADE, M., FRANZ, D. & HELBIG, A. (1986).- Die Ausbreitung der Beutelmeise an ihrer nordwestlichen Verbreitungsgrenze bis 1985. Journal für. Ornithologie, 127 : 261-289.

FRANZ, D., & THEISS, N. (1983).- Brutbiologie und Bestandentwicklung einer farbberingter Population der Beutelmeise (Remiz pendulinus). Verhandlungen der Ornithologische Gesellschaft in Bayern,23 : 393-442.

FRANZ, D., THEISS, N., & GRAFF, H. (1987).- Weibchen der Beutelmeise Remiz pendulinus brütet in einer Saison zweimal erfolgreich an zwei mehr als 200 km voneinander entfernten Brutplätzen. Journal für Ornithologie. 128 (2) : 241-242.

GEROUDET, P. (1984).Les Passereaux d'Europe. II. des mésanges aux fauvettes. 4^ème édition. Delachaux & Niestlé, Paris : 318 p.

LASCEVE, M., CROCQ, C., KABOUCHE, B., FLITTI, A. & DHERMAIN, F. (2006).- Oiseaux remarquables de Provence. Ecologie, statut et conservation. LPO PACA, CEEP, DIREN PACA. Delachaux et Niestlé, Paris. 317 p.

ROCAMORA, G. & YEATMAN-BERTHELOT, D. (1999).- Oiseaux menacés et à surveiller en France. Listes rouges et recherche de priorités. Populations. Tendances. Menaces. Conservation. SEOF-LPO, Paris. 598 p.

SCHÖNFELD, M. (1994).-Die Beutelmeise. Die Neue Brehm-Bücherei, Band 599. Westarp Wissenschaften , Ziemsen, 263 p..

SCHLEILCHER, B., HOI, H. & VALLERA, F. (1996).-Seasonal change in female mate choice criteria in Penduline Tits(Remiz pendulinus). Ardeola, 43 : 19-29.

STAAV, R. & FRANSSON, T. (2006).- EURING list of longevity records for European birds : http://www.euring.org/data_and_codes/longevity.htm

VAN DIJK, R.E., SZENTIRMAI, I., KOMDEUR, J. & SZEKELY, T. (2007).- Sexual conflict over parental care in Penduline Tits Remiz pendulinus : the process of clutch desertion. Ibis, 149 (3) : 530-534.

WASSMER, B. (1999).-La Rémiz penduline Remiz pendulinus, nouvelle espèce nicheuse dans l'avifaune d'Alsace : une acquisition durable ?Nos Oiseaux, 46 : 61-80.

Rédacteur : Nicolas GENDRE

en collaboration avec Bruno BAYOU & Robert LOCUSSE

Source: Cahiers d'habitats Oiseaux