Puffin des Anglais Puffinus puffinus (Brünnich, 1764)

Classification (Ordre, Famille) : Procellariiformes, Procellariidés

Description de l’espèce

Le Puffin des Anglais est entièrement noir sur les parties supérieures et blanc sur les parties inférieures. Le bec est assez long et fin avec un petit crochet terminal. Les narines sont externes, en forme de tubes sur l’arête supérieure du bec. Les sexes sont semblables et il n’y a pas de variation saisonnière de plumage, ni de différence entre adulte et juvénile et immature.

La mue post-nuptiale est complète juste après la nidification. La mue post juvénile débute juste après l’envol. La mue des immatures est complète en même temps que celle des adultes.

Sur les lieux de reproduction l’oiseau est très bruyant : émission puissante de caquètements, miaulements et divers grincements (Tous les oiseaux d’Europe, J-C ROCHE, CD 1, plage 10).

En vol, le Puffin effectue des planés au ras des vagues. Entre les planés, les battements d’ailes sont rapides avec une tenue rigide. A terre l’oiseau se traîne sur le ventre.

L’espèce est monotypique depuis le changement de nomenclature dissociant la sous-espèce atlantiqueP. puffinus des deux sous-espèces méditerranéennes P. yelkouan et P. mauretanicus, elles-mêmes récemment élevées au rang d’espèce à part entière (Bourne et al., 1988 ; Wink et al., 1996 ; Snow & Perrins, 1998).

Longueur totale du corps : 31 à 36 cm. Poids : 375 à 450 g.

Difficultés d’identification (similitudes)

Le Puffin des anglais ressemble à deux autres espèces : le Puffin de Méditerranée (Puffinus yelkouan) et le Puffin semblable (Puffinus assimilis), mais il est le seul à présenter un contraste très marqué blanc – noir entre les parties supérieures et inférieures du corps. Les autres critères de détermination sont délicats à mettre en œuvre sur le terrain et demandent une bonne connaissance des espèces de ce genre.

Répartition géographique

La zone de reproduction du Puffin des Anglais se situe dans l’Atlantique Nord. Une centaine de couples colonisent la côte Est Atlantique (Lloyd et al., 1991 ; Newton et al., in Mitchell et al., 2004). Mais l’essentiel de la population occupe les îles Britanniques.

La population française est concentrée sur trois sites bretons : l’archipel d’Houat dans le Morbihan, l’archipel de Molène dans le Finistère et l’archipel des Sept-Iles dans les Côtes d’Armor (Pasquet et al., in Cadiou et al., 2004 ; Cadiou & Siorat, in Cadiou, 2005 ; Siorat & Bentz, 2005). La Bretagne marque la limite méridionale de l’aire de nidification de l’espèce en Europe.

En hiver, le Puffin des Anglais fréquente notre littoral Atlantique mais il est établi qu’il traverse l’océan pour hiverner sur les côtes d’Amérique du Sud (Brooke, 1990).

Ecologie

Le puffin des Anglais niche sur des îles et des promontoires isolés des côtes britanniques et irlandaises ainsi qu'au sommet rocheux de certains monts.

Comportement

Il vit en colonie et est de mœurs strictement nocturne sur ses lieux de reproduction.

Aux Sept-Iles, les oiseaux sont présents de début avril à fin septembre (derniers envols de jeunes). Avant la ponte, la femelle déserte le nid plusieurs jours et profite de cet exode préposital pour accumuler des réserves.

L’oiseau est fidèle au site d’élevage et le couple est fidèle au site de reproduction. Mais de nombreux cas d’immigration sont connus et les échanges entre colonies sont peut être plus intenses que ce qui a été observé jusqu’à aujourd’hui. Ainsi, au début de la saison de reproduction, plus de 20 % des terriers de Rouzic étaient occupés de jour par des non reproducteurs en 1981 (Pasquet, 1981).

Reproduction et dynamique de population

Le Puffin des Anglais creuse des terriers, parfois au plus haut des pentes au sol profond. Il n’hésite pas à coloniser d’anciens terriers de lapins Oryctolagus cuniculus comme à Banneg dans l’archipel de Molène, voire de Macareux moine Fratercula arctica comme sur les îles de Rouzic et Malban dans l’archipel des Sept-Iles.

Un seul œuf est pondu. La période de ponte débute à la mi-avril en Bretagne, la première décade de mai étant la date moyenne (Pasquet, 1981). L’incubation dure de 47 à 66 jours et la couvaison est assurée en alternance par les deux partenaires. L’œuf peut supporter des périodes de refroidissement.

Le poussin est nourri abondamment par les deux parents, tant et si bien qu’à l’âge de sept semaines, son poids atteint le double de celui d’un adulte. Mais à partir de la huitième semaine, les adultes délaissent progressivement le poussin qui passe les derniers dix jours seul au nid. Il s’envole à 70 jours (Cramp et al., 1977 ; Brooke, op. cit.).

La survie annuelle des immatures est de l’ordre de 80 %. Ainsi, seuls 30 % des poussins atteignent l’âge de première reproduction, soit 5-6 ans, âge à partir duquel la survie est supérieure à 90 % (Brooke, op. cit.). La longévité maximale observée est d’environ 37 ans (STAAV, 1998).

Les goélands, notamment le Goéland marin Larus marinus, prédateur naturel du Puffin des Anglais sur nos côtes, ne semblent pas avoir un impact important sur les colonies françaises, excepté peut-être dans l’archipel de Molène.

Régime alimentaire

Le régime alimentaire du Puffin des Anglais est constitué de petites proies : petits poissons mais aussi céphalopodes et crustacés qui sont capturés en surface ou proche de la surface. La recherche des sites d’alimentation peut amener un oiseau loin de sa colonie par exemple de la mer d’Irlande jusqu’au Golfe de Gascogneoù se situent les bancs abondants et très énergétiques de Sardines Sardinia pilchardus (Brooke, op. cit.). Pendant la période d’élevage du poussin, les mâles s’absentent moins longtemps que les femelles (Gray & Hamer, 2001). Celles-ci peuvent effectuer des voyages durant 5 à 7 jours.

Habitats de l’annexe de la Directive Habitats susceptibles d’être concernés

1230.- Falaises avec végétation des côtes atlantiques et baltiques (Cor. 18.21)

Statut juridique de l’espèce

Espèce protégée en France (Arrêté du 17 avril 1981, modifié le 25 juillet 1999) et inscrite à l’annexe II de la Convention de Berne.

Présence de l’espèce dans les espaces protégés

Sur les trois sites français de reproduction, deux sont désignés en ZPS : l’archipel de Molène et l’archipel des Sept-Iles. De plus, les Sept-Iles sont classées comme réserve naturelle nationale et, dans l’archipel de Molène, l’îlot de Banneg qui accueille tous les Puffins de ce site, fait partie de la réserve naturelle nationale d’Iroise.

Etat des populations et tendance d’évolution des effectifs

Les îles Britanniques rassemblent l’essentiel de la population nicheuse, avec 280 000 à 310 000 couples pour une population mondiale estimée entre 340 000 et 410 000 (Newton et al., in Mitchell et al., 2004). De tendance non connue en Europe, le statut de l’espèce est qualifié de « localisé » (BirdLife International, 2004).

Avec moins de 200 couples, la population nicheuse française apparaît très marginale et son statut est considéré comme vulnérable.

L’île de Banneg dans l’archipel de Molène est occupée au moins depuis le XIXe siècle. Les effectifs fluctuent entre un minimum de 10 et un maximum de 34 couples pour la période allant de 1957 à 2004 (Pasquet et al., in Cadiou et al., op. cit. ; Cadiou & Siorat, in Cadiou, op. cit. ). Depuis 1999, une trentaine de couples y sont recensés annuellement.

L’histoire de la colonie des Sept-Iles est plus récente, puisque la première mention de cet oiseau comme nicheur sur Rouzic remonte seulement à 1978, alors que la nidification y était suspectée depuis quelque temps (Monnat, 1973 ; Penicaud, 1979). Les effectifs progressent régulièrement jusqu’en 2005, atteignant un minimum de 150 couples avec actuellement deux îles colonisées : Rouzic et Malban (Pasquet et al., in Cadiou et al., op. cit. ; Cadiou & Siorat, in Cadiou, op. cit. ; Siorat & Bentz, op. cit.).Sur Rouzic, depuis 2003 l’expansion spatiale de la colonie de Fous de Bassan Morus bassanus réduit le territoire occupé par le Puffin des Anglais. Néanmoins sa dynamique spatiale et numérique n’a pas subi d’impact négatif (Siorat & Bentz, op. cit.).

D’autres îles bretonnes sont, ou ont été occupées de manière sporadique, avec parfois de simples indices de présence d’oiseaux mais pas de reproduction : Balaneg (archipel de Molène), Keller Vraz et Youc’h Korz (archipel d’Ouessant), Er Valant et Er Yoc’h (archipel d’Houat), Tomé (près des Sept-Iles). Le cumul de toutes ces données éparses dans le temps ne dépasse pas 10 couples.

La faible pression d’observation en dehors des archipels des Sept-Iles et de Molène, conjuguée à la difficulté de recensement, est certainement à l’origine d’une sous estimation de la population française. Mais l’augmentation générale des effectifs bretons depuis 1981 est une réalité. Des reprises de bagues laissent à penser que cette dynamique positive serait soutenue par une immigration d’oiseaux en provenance du Pays de Galles (Pasquet et al., in Cadiou et al., op. cit. ). La dynamique de l’espèce à l’échelle de l’ensemble de son aire de répartition demeure mal connue. Si les derniers recensements réalisés dans les îles Britanniques, principalement en 2000-2001, ont révélés une population plus importante que supposée, le manque de données antérieures et l’utilisation de protocoles de dénombrements différents ne permettent pas de dégager des tendances démographiques (Newton et al., in Mitchell et al., op. cit. ; BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004).

Menaces potentielles

La protection des sites occupés par la quasi totalité des couples français les met à l’abri des activités humaines, mais cette concentration de toute la population française sur seulement trois sites (Rouzic, Malban, Banneg) constitue aussi une fragilité.

La menace principale peut provenir des espèces prédatrices introduites comme le Surmulot Rattus norvegicus. Cependant, plusieurs campagnes d’éradication menées avec succès ont écarté cette menace sur les sites avérés de reproduction, autant que sur les sites potentiels (Pascal et al., 1996 ; Bredin & Dutouquet, 2004).

Propositions de gestion

Sur les sites accueillant des oiseaux, il est vital de surveiller la possible colonisation par des prédateurs exogènes à la faune locale, comme le Surmulot mais aussi comme le Vison d’Amérique Mustela vison. L’impact potentiel de la prédation par les Goélands marins doit aussi être surveillé, en recherchant les éventuels cadavres de puffins. Si des campagnes d’éradication sont nécessaires, elles doivent être réalisées par piégeage et non par le poison.

Des mesures favorables à la population nicheuse par divers procédés sont théoriquement envisageables avec, par exemple, la pose de terriers artificiels ou l’aménagement de cavités naturelles ou encore la repasse sonore sur des sites potentiels non occupés. Ainsi de multiples expériences dans le monde ont été tentées sur de nombreuses espèces de procellariiformes (Warham, 1996). Mais elles ont montré très peu de résultats significatifs qui ne soient pas partiaux et ponctuels. L’état de conservation du Puffin des Anglais en France et en Europe n’impose pas d’envisager sérieusement ce type d’action de conservation dans le contexte évolutif actuel.

Etudes et recherches à développer

L’effort entrepris actuellement en terme de suivi des effectifs, d’interaction entre espèces et de mise en commun des données au niveau national doit être poursuivi.

Au-delà des trois ou quatre îlots pour lesquels des données annuelles sont acquises, de nombreux sites potentiels et historiques d’accueil du Puffin des Anglais ne sont plus recensés faute de moyens humains. Une prospection annuelle systématique de tous les sites bretons doit être envisagée.

Les gestionnaires des sites colonisés manquent cruellement de données permettant de s’interroger sur l’évolution des colonies en relation avec les changements du milieu et ainsi d’évaluer plus finement l’état de conservation des populations. Quatre axes d’étude semblent accessibles. Le premier concerne la chronologie et le succès de reproduction. Le deuxième est relatif à des préoccupations énergétiques en période de reproduction : temps dédié à la recherche alimentaire, sites d’alimentation, bol alimentaire. Le troisième axe d’étude concerne les flux d’oiseaux entre colonies, phénomène essentiel à appréhender. Enfin, la répartition des oiseaux en mer et la détermination des zones marines importantes pour l’espèce (stationnement hivernal, site d’alimentation) devraient constituer une priorité de recherche.

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Source: François SIORAT (LPO) & Bernard Cadiou (Bretagne vivante) - Cahiers d'habitat Oiseaux