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Pluvier guignard (Charadrius morinellus)
Fig. 1 - Mark Zekhuis (Saxifraga)
Fig. 1

Pluvier guignard, Eudromias morinellus (Linné, 1758)

Classification (Ordre, Famille) : Charadriiformes, Charadriidés

Description de l’espèce

Le Pluvier guignard, contrairement à son nom vernaculaire, n’est pas un « pluvier », mais un « gravelot » du genre Charadrius. Il en est l’un des plus grands. Chez cette espèce le dimorphisme sexuel est inversé, la femelle étant, en plumage nuptial, plus colorée que le mâle. Elle a le bas de la poitrine et le ventre roux profond, avec une tache ventrale noire. La poitrine grise est séparée par une bande horizontale blanche, rehaussée de noir. Le dos est également brun gris, tandis que les couvertures et les rémiges sont frangées de beige. La gorge est blanche, de même que les sourcils qui se rejoignent sur la nuque pour former un « V ». La calotte est noire ; les pattes jaune terne.

Le mâle en plumage nuptial présente les mêmes plages de couleurs, mais plus ternes, moins marquées.

En plumage internuptial, l’espèce est nettement plus uniforme : le dos, écailleux, montre des plumes brunes frangées de beige, le dessous est gris brun pâle. Seuls subsistent la barre horizontale blanche de la poitrine et le sourcil blanc, très marqué. Les oiseaux d’un an sont très proches de ce plumage, mais le dos est plus écailleux encore, les couleurs sont plus vives, globalement plus rousses. De plus, le plumage frais permet de différencier le jeune de l’adulte à l’automne, lequel est en plumage usé.

En vol, le pluvier guignard présente un plumage assez terne, gris brunâtre sur le dessus, tandis que le dessous de l’aile est blanc gris.

La mue post-nuptiale de l’adulte est complète. Elle commence entre mi-juillet et mi-août sur les sites de reproduction. Sitôt la migration entamée, elle est suspendue, si bien qu’en France, on voit fin août des adultes présentant un mélange de plumes neuves et de plumes usées. La mue reprend non loin des sites d’hivernage ou dès que les oiseaux les ont rejoints. Entre octobre et décembre la mue est achevée. La mue prénuptiale, conduisant au plumage nuptial, est partielle. Elle se déroule entre début mars et mi-mai. Les jeunes oiseaux ont une mue post-émancipatoire partielle, qui débute entre le mois d’août et fin novembre, mais le plus souvent à la fin du mois de septembre. Elle est suivie par une première mue prénuptiale partielle, similaire à celle de l’adulte. Ainsi en avril les oiseaux de deux ans présentent un mélange de plumes usées (surtout queue et croupion) et neuves (surtout sur la poitrine) (Cramp et al., 1998).

Le cri le plus fréquent du pluvier guignard est bas, assez doux et un peu roulé. Sur les lieux de nidification la femelle effectue un vol nuptial lent en poussant des sifflements répétés (Tous les oiseaux d’Europe, Jean-Claude Roché, CD n° 2, plage n°34).

Longueur totale du corps : 20,5 à 24 cm. Poids : 100g environ (pour le mâle), 115 à 120g (pour la femelle).

Difficultés d’identification (similitudes)

En Europe, le Pluvier guignard ressemble au Pluvier doré Pluvialis apricaria, bien qu’il soit de taille plus modeste. Ce dernier a un plumage écailleux, mordoré tout au long de l’année, avec un sourcil nettement moins marqué que chez le Guignard.

Répartition géographique

L’espèce niche principalement dans la ceinture circumarctique d’Eurasie, du nord de la Scandinavie à la Sibérie orientale. Il niche également en milieu plus steppique, du nord-est du Kazakhstan au nord-ouest de la Chine et au nord de la Mongolie. C’est un nicheur sporadique (et irrégulier) en quelques points d’Europe, notamment dans les Carpates, les Alpes et les Pyrénées, de même que, hors d’Europe, dans le Caucase et l’Alaska (Del Hoyo et al., 1996). Les populations de la partie occidentale de l’Europe hivernent principalement en Afrique du Nord de même que, sporadiquement, en Espagne, ainsi qu’au Moyen-Orient (Egypte, Israël, Irak). Les migrateurs traversent l’Europe sur un large front entre leurs quartiers d’hiver et ceux de reproduction.

En France, l’espèce est un nicheur irrégulier, voire occasionnel. Les cas les plus récents ont eu lieu sur les hauts plateaux de Cerdagne, dans les Pyrénées orientales, dans les années 1980 et 1990. On estimait alors la présence de 1 à 10 couples nicheurs (Lescourret & Génard, 1982 ; Ibanez, 1990 ; Dalmau & Colas, 1996), bien que ce chiffre soit, annuellement, sans doute dans la fourchette basse – 1 à 3 couples (DUBOIS et al., 2000, E. ROY, com. pers.). Il ne semble pas y avoir de reproduction prouvée depuis 1999. En migration, l’espèce est régulière en petit nombre, au printemps, mais surtout à l’automne. Ce passage concerne sans doute quelques centaines d’oiseaux, parfois plus comme l’indique LEGENDRE (2002) ou LEGRAND (2004) qui estime à au moins 800 le nombre d’oiseaux présents à l’automne 2003. Les principaux sites de pose se situent dans les hauts plateaux de Cerdagne, en montagne basque, en Crau, sur ceux du sud-est de la France, en Lozère et, secondairement sur les côtes atlantiques, notamment dans le Finistère (LEGENDRE, 2002). Au printemps de petits groupes s’arrêtent dans des secteurs disséminés. C’est le cas dans le Pas-de-Calais, le Finistère et le nord de la Sarthe où ils semblent réguliers, mais aussi en Beauce. L’espèce est un hivernant très occasionnel en France.

Ecologie

En période de reproduction, le Pluvier guignard fréquente la toundra nordique, côtière ou sub-alpine, avec une végétation rase parsemée de cailloux et de pierres. En France, il a niché sur les hauts plateaux situés entre 2 400 et 2 800 mètres d’altitude, dans un milieu rappelant fortement son environnement arctique.

En période migratoire, ce limicole reste inféodé aux espaces ouverts, pauvres en végétation : ainsi il occupe les dunes grises fixées du bord de mer, les sommets dénudés des montagnes, les plateaux à végétation nue, le désert caillouteux de la Crau, tandis qu’en milieu agricole, il fréquente les labours, les jeunes semis ou les champs de pommes de terre, de pois ou de lin.

Comportement

L’espèce quitte les lieux de reproduction dès fin juillet (pour les femelles), et en août pour les mâles. En France, les adultes passent dès la seconde moitié d’août. Le passage des oiseaux de l’année se déroule, quant à lui, principalement en septembre, surtout entre le 5 et le 15 de ce mois. Il se prolonge pourtant jusqu’à la fin du mois d’octobre et aux tous premiers jours de novembre (LEGENDRE, 2002). L’espèce voyage souvent de manière solitaire ou en petits groupes de 2 à 10 oiseaux, parfois plus (jusqu’à 68 ensemble en septembre 2003 en Cerdagne). L’espèce est plus grégaire sur ses sites d’hivernage (parfois plusieurs centaines d’oiseaux ensemble).

Les oiseaux migrent de nuit, mais probablement aussi de jour comme en témoignent les observations d’arrivées d’oiseaux, descendant de haute altitude pour se poser. L’espèce est réputée peu farouche.

Il existe quelques mentions françaises de décembre à février, témoignant probablement d’un hivernage. Au printemps, le passage en France est plus bref, culminant au tout début du mois de mai (de mi-mars à juin).

Reproduction et dynamique des populations

Le Pluvier guignard arrive sur ses sites de reproduction sub-arctiques et arctiques, dès le début du mois de mai en Ecosse, entre fin mai et mi-juin en Laponie et dans le nord de la Russie. Ce sont les femelles qui arrivent les premières, suivies des mâles une dizaine de jours plus tard. Le rôle des sexes étant inversé, ce sont elles qui sont activement engagées dans les parades et la défense du territoire. L’espèce est cependant généralement monogame, parfois polyandre.

Le nid se compose d’une simple excavation dans le sol, mise en place entre fin mai et mi-juin par les deux sexes, bien que l’achèvement du nid soit l’œuvre du mâle. Des fragments de mousses, de lichens ou de feuilles peuvent tapisser le fond. Le plus souvent trois oeufs (un à 4) de couleur variable sont déposés par la femelle.

Dans le cas de polyandrie, la femelle dépose une nouvelle ponte avec un autre partenaire.

Il existe des pontes de remplacement en cas de perte de la première.

L’incubation dure de 24 à 28 jours. C’est le mâle qui couve la plupart du temps, bien que la femelle puisse l’aider, notamment en fin de période ou dans le cas de polyandrie. La femelle aide alors davantage le second mâle (ou le troisième) pour l’incubation.

Les jeunes sont nidifuges et sont sous la garde du mâle (la femelle peut rejoindre occasionnellement la famille, surtout en fin de période). L’envol se produit entre le 25ème et le 30ème jour. Les jeunes sont alors indépendants.

L’âge de la première reproduction est de 2 ans (Cramp et al., 1998).

En Laponie, le succès à l’éclosion est de 81%, celui à l’envol de 72% (Del Hoyo et al., 1996). L’influence de la météorologie et des conditions climatiques, de même que le taux de prédation naturelle influent fortement sur le succès global de reproduction.

La longévité maximale observée est d’environ 8 ans (STAAV, 1998)

Régime alimentaire

Ce limicole se nourrit surtout d’insectes et d’arachnides, parfois également de mollusques, de vers de terre. Les proies animales les plus communes sont les petits diptères, dont les moustiques, ainsi que les carabes. Les végétaux sont également consommés, mais en moindre quantité : graines, jeunes feuilles, fleurs et baies de Camarine(Empetrum nigrum), de Trientale (Trientalis europaea) ou de Myrtillers (Vaccinium myrtillus).

Habitats de l’Annexe I de la Directive Habitats susceptibles d’être concernés

1150 - Lagunes côtières (Cor. 21)

1230 - Falaises avec végétation des côtes atlantiques et baltiques (Cor. 18.21)

1320 - Prés à Spartina (Spartinion maritimae) (Cor. 15.2)

1330 - Prés salés atlantiques (Glauro-Puccinellietalia maritimae) (Cor. 15.3)

1510* - Steppes salines méditerranéennes (Limonietalia) (Cor. 15.8)

2130* - Dunes côtières fixées à végétation herbacée (dunes grises) (Cor. 16.221 à 16.223 et 16.225 à 16.227)

2140* - Dunes fixées décalcifiées à Empetrum nigrum  (Cor. 16.23)

2150* - Dunes fixées décalcifiées atlantiques (Calluno-Ulicetea) (Cor. 16.24)

4020* - Landes humides atlantiques tempérées à Erica ciliaris et Erica tetralix (Cor. 31.12)

4030 - Landes sèches européennes (Cor. 31.2)

4040* - Landes sèches atlantiques littorales à Erica vagans (Cor. 31.234 et 31.237)

6120* - Pelouses calcaires de sables xériques  (Cor. 34.12)

6150 - Pelouses boréo-alpines siliceuses  (Cor. 36.32)

6170 - Pelouses calcaires alpines et subalpines (Cor. 36.37, 36.38 et 36.41 à 36.43)

6220* - Parcours substeppiques de graminées et annuelles du Thero-Brachypodietea (Cor. 34.5)

6230* - Formations herbeuses à Nardus, riches en espèces, sur substrats silicieux des zones montagnardes (et des zones submontagnardes de l'Europe continentale) (Cor. 35.1 et 36.31)

6520 - Prairies de fauche de montagne (Cor. 38.3)

Statut juridique de l’espèce

Le Pluvier guignard est une espèce protégée (Arrêté du 17 avril 1981, modifié le 25 juillet 1999) inscrite à l’Annexe I de la Directive Oiseaux, à l’Annexe III de la Convention de Berne et à l’Annexe II de la Convention de Bonn.

Espèce listée en catégorie A3c (populations d’Afrique Nord-Ouest/ Europe) dans l’Accord sur les Oiseaux migrateurs d’Afrique-Eurasie (AEWA) : populations comptant entre 25 000 et 100 000 individus, et considérées comme menacées en raison d’une manifestation d’un déclin significatif à long terme.

Présence de l’espèce dans les espaces protégés

Parmi les sites désignés en ZPS qui accueillent régulièrement l’espèce en migration, on trouve la plaine de la Crau, la baie d’Audierne (également en Réserve Naturelle) et le Parc National des Cévennes. Des régions où stationnent les Guignards comme le massif du Canigou-Caranca sont également en ZPS. Ce site comprend aussi une Réserve de Chasse, une Réserve Biologique Domaniale et 4 Réserves Naturelles. Toujours dans les Pyrénées-Orientales, le Puig Carlit et ses environs, où l’espèce a niché, est désigné partiellement en Réserve de chasse.

Etat des populations et tendances d’évolution des effectifs

L’espèce n’est actuellement pas menacée à l’échelle européenne et son statut de conservation est favorable (BirdLife International, 2004). La population européenne est estimée à 11 000-42 000 couples, en léger déclin. Les trois pays qui accueillent les plus gros contingents de Pluviers guignards sont la Norvège (5 000 à 15 000 couples), la Russie (européenne) avec 2 000 à 14 000 couples et la Suède (3 000 à 10 000 couples). Dans les deux pays scandinaves au moins, les effectifs sont actuellement stables. Ailleurs, les effectifs plus faibles, sont en déclin en Finlande (500 à 2 000 couples) et en Grande-Bretagne (510 à 750 couples, surtout en Ecosse). L’espèce est très localisée et nicheuse assez irrégulière dans d’autres pays européens (Andorre, Autriche, république Tchèque, Grèce, Italie, Pologne, Espagne). C’est le cas en France. Au cours du 20ème siècle, il s’est reproduit probablement dans les Vosges (1968) et dans les Pyrénées Orientales entre 1982 et 1999 au moins.

Le Pluvier guignard devait être un migrateur plutôt commun en France. Au cours du 19ème et du 20ème siècles, il était très régulier au passage en Champagne ou dans la Beauce, par exemple. De grandes bandes ont même été signalées au début de ce dernier siècle, avec, par exemple, 5 à 6 000 oiseaux en mai 1927 près de Calais ! Dans les années 1970 et 1980, l’espèce semble devenue rare en migration (faute de prospection ?), tandis qu’à partir de la fin des années 1990, les effectifs migrateurs retrouvent des couleurs : 55 individus observés en 2000, 133 en 2001 lors de la migration postnuptiale (Legendre, 2002). Est-ce dû à une meilleure prospection, à une succession de bonnes reproductions ou à une augmentation réelle des populations ? Les données de printemps sont plus rares, les maxima observés ces 20 dernières années étaient de 12 oiseaux en Sarthe en mai 1987 et 14 en Lozère en avril 2002 (Legendre,  op. cit.)

Menaces potentielles

Hors des plaines cultivées, le dérangement humain constitue une menace au cours de la période de reproduction. La zone de Puig Carlit (Pyrénées-Orientales), où a niché le Guignard, est très fréquentée par les vélos et motos tout-terrain, et les randonneurs accompagnés de chiens non tenus en laisse (IBANEZ & DALMAU, in Rocamora & Yeatman-Berthelot, 1999). Même sans chercher à déranger volontairement les oiseaux, ce type de perturbation en continu peut nuire au bon déroulement de la reproduction.

En automne, des tirs occasionnels de Pluvier guignard peuvent se produire suite à des confusions avec le Pluvier doré, espèce à laquelle il s’associe parfois dans les plaines cultivées (AUDEVARD & ZUCCA, comm. pers.).

Le réchauffement climatique pourrait jouer aussi un rôle important dans la disparition de l’espèce comme nicheur dans ses bastions les plus méridionaux. Cette « relique glaciaire » qu’est le Pluvier guignard sous nos latitudes, se verra contraint à déserter les milieux alpins rendus inadaptés à sa reproduction.

Propositions de gestion

Sur les hauts plateaux de Cerdagne, le retour du Pluvier guignard nicheur est probablement tributaire d'une réglementation de la circulation en période de reproduction et d’une interdiction de la divagation de chiens sur la zone.

L’établissement des réserves notamment des réserves de chasses et de faune sauvage devrait prendre en compte les sites migratoires fréquentés par l’espèce.

Etudes et recherches à développer

Lors de sa nidification en France, un monitoring a été instauré en Cerdagne, ce qui a permis de mieux cerner certains aspects écologiques du Pluvier guignard, à basse latitude et en période de reproduction (voir notamment Ibanez 1990, E. Roy, com. pers.).

Au cours de ses migrations, l’espèce est désormais bien suivie grâce à un réseau informel mis en place par F. Legendre et qui suscite un engouement notable. C’est ainsi que l’espèce a été « re-découverte » sur certains fiefs connus il y a plus d’un siècle comme en Beauce. Ce suivi doit être maintenu. Il serait également nécessaire de poursuivre les recensements des sites de halte régulière afin d’envisager, sinon une protection, du moins un accès réglementé en période de migrations. Ce suivi permettra, à moyen terme, de mieux cerner la phénologie de migration et surtout de donner des indications sur l’évolution des effectifs migratoires et la distribution.

Bibliographie

BirdLife International. (2004).- Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Conservation Series No. 12. Cambridge, UK, 374 p. 

CRAMP, S. L., SIMMONS, K. E. L., Snow, D. W. & Perrins, C. M. (1998).- The Complete Birds of the Western Palearctic on CD-ROM.Version 1.0 for PC, 1998. Oxford University Press. London, UK.

Dalmau,J. & Colas, R. (1996).- Nidification du Pluvier guignard Charadrius morinellus dans les Pyrénées françaises en 1996. Ornithos, 3 (4) : 196.

DEL HOYO, J., ELLIOTT, A. & SARGATAL, J. Eds. (1996).- Handbook of the birds of the world. Vol. 3 Hoatzin to Auks. Lynx Edicions, Barcelona, 824 p.

DUBOIS, P. J., LE MARECHAL, P., OLIOSO, G. & YESOU, P. (2000).- Inventaire des Oiseaux de France. Nathan/HER, Paris, France. 397 p.

Ibanez, F. (1990).- Le Pluvier guignard Eudromias morinellus nicheur régulier dans les Pyrénées. L’Oiseau et R.F.O., 60 : 303-306.

Legendre, F. (2002).- Le passage migratoire du Pluvier guignard Charadrius morinellus en France (1830-2001). Ornithos, 9 (4) : 138-151.

LEGRAND, P.-R. (2004).- Coin des Branchés. L’Oiseau Magazine, 73 : 70-71.

Lescourret, F. et Génard, M. (1982).- Première nidification prouvée du Pluvier guignard (Eudromias morinellus) dans les Pyrénées françaises. L’Oiseau et R.F.O., 52 : 367.

Rocamora, G. & Yeatman-Berthelot, D. (1999).- Oiseaux menacés et à surveiller en France. Liste rouge et recherche de priorités. Populations. Tendances. Conservation. Société d’Etudes Ornithologiques de France & Ligue pour la Protection des Oiseaux, Paris, 560 p.

STAAV, R. (1998).- Longevity of birds ringed in Europe. Euring Newsletter 2 : 9-18.

Source: Cahiers d'habitat Oiseaux

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