Combattant varié, Philomachus pugnax (Linné, 1758)

Classification (Ordre, Famille) : Charadriiformes, Scolopacidés (Calidrinés)

Description de l’espèce

Le Combattant est un limicole de taille moyenne. En plumage nuptial, le mâle arbore une collerette et une double crête de plumes érectiles. Ces attributs sexuels secondaires, de couleurs très diverses, sont uniques chez les limicoles (GLUTZ Von BLOTZHEIN, 1977 ; CRAMP & SIMMONS, 1983). Il est nettement plus grand que la femelle et en diffère fortement.

En plumage d’éclipse, le dessus de l’oiseau est gris-brun tacheté de brun-noir et liseré de blanc, donnant au dos un aspect écailleux. Le dessous de l’oiseau est blanc. La poitrine et les flancs sont gris brunâtre.

En vol, une étroite barre blanche est visible au milieu de l’aile, qui est longue et pointue. Le milieu et le bout de la queue sont foncés, une tache blanche étant bien visible de chaque côté de celle-ci.

Le bec est assez court et de couleur variable : orange, jaune, gris ou noirâtre. Les pattes sont longues et fines. Elles sont également de couleur variable selon les individus, leur sexe et leur âge : orange, verte, jaune, grise… ou panaché (TROLLIET, 1992).

La mue de cette espèce est complexe. Elle diffère selon l’âge, le sexe et éventuellement l’individu, certains oiseaux l’interrompant pour effectuer des déplacements plus ou moins importants. D’une façon schématique, les jeunes oiseaux effectuent une première mue entre septembre et fin novembre pour acquérir le plumage de 1er hiver, puis une seconde mue entre janvier et début mars pour acquérir le premier plumage nuptial. Pour les mâles, celui-ci est complété par une mue partielle en mai. Le plumage post-nuptial sera acquis entre juillet et fin novembre pour les mâles, une quinzaine de jours plus tard pour les femelles. Une fois adultes, les mâles muent généralement entre fin novembre et fin janvier, puis fin mars pour obtenir le plumage nuptial complet, celui-ci étant remplacé par le plumage post nuptial entre début juillet et fin septembre. Chez les femelles adultes, la mue hivernale s’étale de janvier à début mars et la mue post-nuptiale de juillet à fin novembre (RHIJN, 1991).

L’espèce est généralement silencieuse, fait rarissime parmi les oiseaux. Les adultes peuvent émettre des cris d’alarme près de leur nichée, et en vol (RHIJN, 1991 ; Tous les oiseaux d’Europe, J-C ROCHE, CD 2/plage 46).

Longueur du corps : mâle 26-32 cm, femelle 20-25 cm. Poids : mâle 91-262 g, femelle 67-170 g.

Difficultés d’identification (similitudes)

Aucune confusion n’est possible pour le mâle en plumage nuptial.

Deux espèces ressemblent à la femelle ou au mâle en plumage d’éclipse : le Bécasseau maubèche Calidris canutus et le Chevalier gambette Tringa totanus.

Le Bécasseau maubèche a, comme le Combattant, un dos écailleux. Il est cependant d’aspect plus trapu, avec un cou plus court et une attitude généralement moins dressée. En vol, le croupion et la queue sont grisâtres. En plumage nuptial, la tête et le dessous du Bécasseau maubèche sont roux.

Quant au Chevalier gambette, aux pattes et au bec rouges, il possède un bec plus long et le dessus du corps est brunâtre strié de noir, ne lui conférant pas l’aspect écailleux du Combattant. Par ailleurs, en vol, l’arrière de l’aile est largement bordé de blanc et la queue est blanchâtre rayée de brun.

Répartition géographique

Le Combattant est une espèce monotypique.

L’aire de reproduction s’étend de la Scandinavie et du Royaume-Uni au Détroit de Béring, généralement au nord du 60° Nord, pour l’essentiel en Russie (Stroud et al., 2004 ; CRAMP & SIMMONS, 1983).

L’hivernage a lieu surtout en Afrique subsaharienne ; peu d’oiseaux restent hiverner en Europe, en zones atlantique et méditerranéenne. Les zones d’hivernage les plus orientales se situent autour de la mer Rouge et de la mer d’Oman jusqu’à l’est de l’Inde (Del HOYO et al., 1996).

Le Combattant n’est signalé nicheur en France que très épisodiquement. Entre les années 1960 et 1990 la nidification n’a été constatée ou soupçonnée que dans quelques départements côtiers (Nord, Somme, Seine-Maritime, Manche, Finistère, Loire-Atlantique et Vendée (GIRARD in YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994 ; Deceuninck & Mahéo, 1998). L’espèce a ensuite niché de façon certaine deux autres fois, en Vendée en 1997 et en Loire-Atlantique en 2003 et 2005 (GIRARD, 1999 et 2005 ; Reeber, 2005)

En hiver, il est très peu présent en France. Chaque année, à la mi-janvier, de quelques dizaines à quelques centaines d’oiseaux sont observées, principalement le long des côtes bretonnes (Baie des Veys, Baie de Saint Brieuc, Baie de Goulven et Baie d’Audierne, ainsi que dans la presqu’île guérandaise ; Deceuninck & Mahéo, 2000).

L’effectif migrant par le pays concerne des dizaines, et peut être des centaines, de milliers d’oiseaux. Le combattant est susceptible d’être rencontré sur l’ensemble du pays lors des périodes migratoires, les secteurs les plus favorables étant néanmoins les zones arrière-littorales, les vallées inondées des grands fleuves et les régions d’étangs.

Ecologie

En période de reproduction, le Combattant se trouve sur des milieux assez variés ayant généralement en commun un sol mou, la proximité d’eau peu profonde et de faible salinité, une végétation basse et peu dense avec des secteurs secs et nus pour les parades : prairies humides pâturées, prés endigués avec de petites mares et des rigoles, landes humides et dépressions marécageuses, rives herbeuses des lacs et rivières, tourbières, marais faiblement inondés avec une végétation buissonnante ou arborée lâche, toundra (NETHERSOLE-THOMPSON & NETHERSOLE-THOMPSON, 1986 ; RHIJN, 1991).

En Afrique, il fréquente les bordures marécageuses et vaseuses des lacs et marigots, les zones d’inondation et les rizières ; il peut se rencontrer parfois loin de l’eau sur des zones herbeuses (WYMENGA et al., 2002).

Marais salants, lagunes saumâtres, plages vaseuses le long de toutes sortes de milieux humides, champs d’épandage ou de décantation, dépressions humides au milieu de cultures, vasières littorales… accueillent également cette espèce lors des haltes migratoires.

Comportement

Le Combattant se mélange peu aux autres espèces de limicoles. Par contre, c’est une espèce extrêmement grégaire. Des bandes de plusieurs centaines ou milliers d’individus sont fréquentes sur les sites de halte migratoire ou d’hivernage.

En France, la migration postnuptiale débute mi ou fin juillet par l’arrivée des adultes, suivis quelque temps plus tard par les jeunes. Le pic du passage est atteint fin août ou en septembre. Les effectifs diminuent ensuite durant le mois d’octobre. Les données hivernales sont assez rares et localisées le long des côtes.

La migration prénuptiale s’amorce généralement avec le passage des mâles, mi-février selon LEFEUVRE, (1999), fin février selon ORNIS (2001) voire début mars. L’intensité de ce passage augmente avec l’arrivée des femelles. Un premier pic est observé à la fin mars. Après une baisse sensible des effectifs, un second pic est atteint fin avril. En France, le nombre de données recueillies au cours des deux migrations est sensiblement identique. Par contre les effectifs observés lors de la migration prénuptiale sont beaucoup plus conséquents que lors de la migration postnuptiale (GIRARD, 1992).

Reproduction et dynamique de population

Le Combattant est une espèce dont la reproduction est atypique chez les limicoles, ne donnant pas lieu à la formation de couples. Les mâles se rassemblent sur des places de parade (appelées leks) où ils se livrent à des simulacres de combats afin d’attirer les femelles. Certains mâles présents sur ces arènes pourront se reproduire avec plusieurs femelles, d’autres ne trouvant jamais de partenaire. Les femelles, quant à elles, pourront fréquenter plusieurs arènes et s’accoupler avec plusieurs mâles.

Les femelles nichent solitairement jusqu’à plusieurs kilomètres des arènes. Les œufs sont déposés dans une cuvette grattée dans le sol, garnie de quelques végétaux et bien dissimulée dans la végétation. La période de ponte s’étale de début avril à fin juin (LEFEUVRE, 1999). Les 4 œufs, brun-olive tachetés de noir, sont incubés par la femelle durant 3 semaines. Les poussins, nidifuges, peuvent être abandonnés par la femelle après seulement 10 à 15 jours. Ils sont aptes au vol au bout de 4 semaines. La femelle n’élève pas plus d’une nichée par an. La maturité sexuelle est atteinte parfois dès l an et plus généralement à 2 ans chez les femelles, les mâles se reproduisant rarement avant 2 ans.

Le baguage des jeunes oiseaux a permis de montrer l’absence de philopatrie. Le « brassage » génétique qui en résulte peut expliquer l’absence de sous-espèce et même de population biogéographique chez cette espèce dont l’aire de reproduction est pourtant très vaste.

La longévité maximale observée grâce aux données de baguage est d’environ 13 ans (STAAV, 1998).

Régime alimentaire

Durant la saison de reproduction, le Combattant se nourrit principalement d’insectes aquatiques et terrestres, notamment d’adultes et de larves de coléoptères et de diptères.

Sa nourriture est beaucoup plus diversifiée en dehors de la période de nidification ; il continue à consommer des insectes aquatiques et terrestres, ajoutant notamment à son menu de petits crustacés, des araignées, de petits mollusques, des vers, des grenouilles, de petits poissons, des algues, des fleurs, des plantes aquatiques. Mais il peut aussi se nourrir de graines sauvages ou cultivées (riz, céréales…), en particulier au Sahel.

Le Combattant se nourrit aussi bien en sondant le substrat, vase ou sol meuble, qu’à vue en attrapant ses proies sur le sol ou sur les plantes. Il peut parfois profiter d’activités humaines, telles que le labour, pour déceler ses proies. Son alimentation, diurne ou nocturne, peut être entrecoupée de longues périodes de repos.

Habitats de l’Annexe I de la Directive Habitats susceptibles d’être concernés

1130 - Estuaires (Cor.11.2 et Cor.13.2)

1150 - Lagunes côtières (Cor. 21)

1310 - Végétations pionnières à Salicornia et autres espèces annuelles des zones boueuses et sableuses (Cor. 15.1)

1330 - Prés-salés atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae) (Cor. 15.3)

2190 - Dépressions humides intradunales :

2190-3 : Bas-marais dunaires (Cor. 16.33)

2190-4 : Prairies humides dunaires (Cor. 16.34)

Statut juridique de l’espèce

Espèce chassable, inscrite aux Annexes I et II/2 de la Directive Oiseaux, à l’Annexe II de la convention de Bonn et à l’Annexe III de la convention de Berne.

L’espèce est également listée en catégorie B2c (population d’Europe du Nord) dans l’Accord sur les Oiseaux migrateurs d’Afrique-Eurasie (AEWA) : population comptant plus de 100 000 individus et considérée comme nécessitant une attention spéciale en raison d’une manifestation d’un déclin significatif à long terme.

Présence de l’espèce dans les espaces protégés

Présent essentiellement en périodes migratoires, le Combattant est dispersé sur les milieux favorables, qui bénéficient pour la plupart de mesures de conservation : Marais poitevin, Marais de Brouage, Marais de Brière, Marais breton, Basses Vallées Angevines, Marais de la Seudre, Basses Vallée du Cotentin et Baie des Veys (ZPS), Réserves Naturelles de Moëze, d’Yves, de Lilleau des Niges, de la Baie de l’Aiguillon, Réserves de chasse de Chanteloup, de la Pointe d’Arçay,… En période hivernale, la majorité des effectifs sont concentrés dans les réserves naturelles (Baie de St-Brieuc, Réserve de Moëze, Beauguillot, Baie de Somme, Audierne, St-Denis du Payré) et les réserves de chasse (Lac du Der, Pointe d'Arçay,…). En période de nidification, le Combattant varié se retrouve essentiellement sur le lac de Grandlieu (réserve naturelle).

Etat des populations et tendances d’évolution des effectifs

Le statut de l’espèce est considéré en déclin modéré récent en Europe par BirdLife International (2004) déclin prononcé par Stroud et al. (2004). Quelque 200 000 à 510 000 Combattants nichent en Europe. En Russie, où niche l’essentiel de la population, l’effectif est estimé à 140 000 à 420 000 couples (BirdLife International, 2004).

Compte tenu de ce que l’on sait des effectifs hivernants, notamment en Afrique de l’Ouest (environ 1,3 million d’oiseaux ; Trolliet & Girard, 2001), la population mondiale est sans doute de l’ordre de 2 millions d’individus, considérée en diminution (Stroud et al., 2004).

En Europe de l’Ouest, les effectifs nicheurs sont en diminution dans la plupart des pays. Le déclin y est bien documenté depuis plus de cinquante ans (Thorup, 2006).

En France, le statut de l’espèce est considéré comme vulnérable en période hivernale (Caupenne in Rocamora & Yeatman-Berthelot, 1999). L’hivernage de l’espèce, rare en 1936 (Mayaud, 1936) et au moins jusqu’en 1960 (Collectif GJO, 1961), s’est progressivement développé. La population hivernante a ensuite décliné fortement durant les années 1980 (Deceuninck & Mahéo, 2000). Une légère reprise des effectifs hivernants est cependant observée depuis 2001 (Deceuninck, 2003 ; LPO-Wetlands International, 2006 non publié). Les informations précises sur la tendance de la population de passage font défaut. Le Combattant se reproduit de manière irrégulière en France, à raison de quelques nichées tout au plus (Reeber, 2005). Cette irrégularité de présence de l’espèce est ancienne, comme l’attestent les résultats des enquêtes et suivis réalisés (Dubois & Mahéo, 1986 ; Girard in YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994 ; Deceunick & Mahéo, 1998).

Menaces potentielles

Le Combattant est une espèce particulièrement sensible aux changements de son habitat de reproduction. Les principales menaces planant sur cette espèce sont le drainage ou l’assèchement de ses zones de reproduction et la diminution des surfaces en prairies naturelles humides au profit des cultures, certainement responsables des baisses de populations constatées dans certains pays européens (GIRARD & KIRBY, 1997).

Le réchauffement climatique est également évoqué pour expliquer le déclin du Combattant dans le sud de l’aire de nidification (Zöckler, 2002).

L’intensification de l’agriculture, qui est à l’évidence responsable, pour l’essentiel, du déclin du Combattant en Europe tempérée, est à moyen terme moins à craindre dans le reste de son aire de reproduction.

Le prélèvement cynégétique en Europe est autorisé uniquement en France et en Italie. Il n’est pas quantifié précisément (TROLLIET & GIRARD, 2000). En France, il serait actuellement de quelques milliers d’individus, estimé entre 15 000 et 20 000 en 1996 (Tucker, 1996). Au Mali, dans le delta intérieur du Niger, le prélèvement annuel peut dépasser 20 000 individus (NIAGATE, comm. pers).

Propositions de gestion

En ce qui concerne la France, qui occupe une place importante comme halte migratoire pour l’espèce, il convient essentiellement de préserver en l’état les milieux fréquentés par l’espèce et d’y assurer la quiétude nécessaire au maintien des stationnements en conservant ou plaçant les réserves de chasse dans les secteurs attractifs des zones humides. Les marais et les prairies, essentiellement arrière-littorales et les vastes zones d’inondation de nos grands fleuves, en particulier de la Loire, doivent garder leur caractère humide et si possible continuer à être pâturés.

Des mesures visant à favoriser la nidification du Combattant varié ont déjà été entreprises avec succès. Ainsi, le maintien plus tardif d’un niveau d’eau suffisant dans la réserve naturelle du lac de Grand-Lieu a permit la nidification de plusieurs couples (REEBER, 2005).

La création de réserves naturelles et l’acquisition foncière peuvent aussi être envisagées sur certains sites (Caupenne in Rocamora & Yeatman-Berthelot, 1999).

Etudes et recherches à développer

En France, les faibles effectifs nicheurs ne permettent que des recherches très limitées.

Dans le cadre du « Suivi des oiseaux nicheurs rares et menacés en France », le Combattant fait l’objet d’une attention particulière en période de nidification.

Les meilleures zones de haltes migratoires sont localement bien suivies. Cependant, la coordination de ces comptages doit être complétée afin de mieux évaluer l’importance de ces zones pour l’espèce et les tendances à ces périodes. Quant à la période hivernale, les dénombrements réalisés depuis de nombreuses années (Wetlands International) permettent de suivre l’évolution des faibles effectifs présents en France à cette période.

Il s’avère indispensable de connaître avec précision les prélèvements effectués sur cette espèce menacée dans les deux seuls pays de l’Union Européenne où la chasse au Combattant est autorisée.

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Source: Cahiers d'habitat Oiseaux