Puffin yelkouan, Puffinus yelkouan (Acerbi, 1827)

Synonyme : Puffin de Méditerranée

Classification (Ordre, Famille) : Procellariiformes, Procellariidés

Description de l’espèce

Le Puffin yelkouan a pendant longtemps été considéré comme une simple sous-espèce du Puffin des Anglais Puffinus puffinus tout comme le Puffin des Baléares P. mauretanicus qui a ensuite été considéré comme une sous-espèce du Puffin yelkouan. Ces oiseaux sont maintenant reconnus comme des espèces à part entière se distinguant clairement les unes des autres par leurs caractéristiques morphologiques, écologiques, comportementales et génétiques (BOURNE et al., 1988 ; HEIDRICH et al., 1998 ; SANGSTER et al., 2002). Comme de nombreux oiseaux marins pélagiques, le Puffin yelkouan présente un fort contraste de plumage entre le dos et le ventre. Le dessus est brun noirâtre contrastant nettement avec les parties inférieures et le dessous de l’aile presque entièrement blancs si ce n’est une marge sombre à l’extrémité et sur le bord postérieur de l’aile ainsi qu’en travers des couvertures secondaires, et de façon variable sur les flancs et sous la queue. Au vol, les pattes dépassent légèrement la queue courte. (BEAMAN & MADGE, 1998). Les femelles semblent légèrement plus petites que les mâles. Les poussins à l’envol et les immatures présentent des flancs légèrement striés et un dos parfois grisâtre voire noirâtre, très foncé comparé aux adultes (ZOTIER, 1997).

La mue des plumes de couverture semble débuter avec la saison de reproduction (en février, les couvertures sont neuves) et la mue des rémiges primaires débute en fin d’élevage des poussins (juillet) (ZOTIER, 1997).

L’espèce émet des cris rauques et très sonores au terrier ou en vol à proximité des colonies  (SVENSSON et al., 1999), (Tous les oiseaux d’Europe, J-C ROCHE, CD 1/plage 10).

Longueur totale du corps : 36 cm. Poids : 420 g (330 – 485 g).

Difficultés d’identification (similitudes)

En vol, la confusion avec le Puffin des Baléares (Puffinus mauretanicus) est possible, sur leurs zones communes d’alimentation ou de présence en mer, notamment au large de la façade méditerranéenne française. Cependant, le Puffin des Baléares est légèrement plus gros, présente généralement un plumage plus dilué de brun sur les parties inférieures et plus clair sur le dos (BROOKE, 2004) ; mais il y a un recouvrement dans l’aspect des deux espèces et certains individus ne peuvent guère être identifiés avec certitude sur le terrain (YESOU & PATERSON, 1999).

Répartition géographique

Le Puffin yelkouan est une espèce strictement endémique du bassin méditerranéen et malgré quelques rares sites peu importants de reproduction en mer Noire et peut-être le long des côtes nord-africaines, l’essentiel de la population mondiale se reproduit sur la rive Nord de la Méditerranée depuis le littoral provençal à l’Ouest, jusqu’à la Turquie à l’Est (ZOTIER, 1997, 1999). Pour autant, la distribution de l’espèce reste mal connue. Les principales colonies semblent situées en Sardaigne (îlots de Tavolara et Molara notamment), sur des îles de la mer tyrrhénienne et du Canal de Sicile, et peut-être également en Turquie. De plus petites colonies sont établies sur les îles provençales (îles de Marseille et îles d’Hyères), grecques (mer Ionienne et mer Egée), croates, maltaises, bulgares, algériennes et peut-être tunisiennes.

En période internuptiale, il semble que la totalité de la population demeure au sein du bassin méditerranéen (au sens large, incluant la mer Noire), mais parfois loin des colonies de reproduction (ZOTIER et al., 1999) avec des effectifs importants notés en particulier en mer Adriatique, en mer Egée ainsi qu’en mer Noire (SNOW & PERRINS, 1998 ; NANKINOV, 2001), mais également dans les parages du détroit de Gibraltar que l’espèce semble cependant ne jamais vraiment franchir (BOURNE et al., 1988 ; FINLAYSON, 1992).

En France, l’espèce se reproduit principalement sur les îles d’Hyères, qui hébergent plus de 80% de la population nationale (Porquerolles, Bagaud, Port-Cros et Le Levant) ainsi que sur certaines îles de Marseille (archipel de Riou) (ZOTIER & VIDAL, 2004). En Corse, l’espèce semble quasi éteinte, mais nicherait peut-être encore de façon sporadique sur l’îlot de la Giraglia (THIBAULT & BONACCORSI, 1999).

Ecologie

Le Puffin yelkouan est une espèce marine pélagique qui se reproduit exclusivement sur des îles ou îlots rocheux en colonies de taille variable, monospécifiques ou mixtes (en association avec le Puffin cendré). Ses colonies sont généralement implantées dans des falaises littorales ou des éboulis rocheux, mais l’espèce peut parfois nicher dans des constructions humaines (cas du mur d’enceinte d’un fort sur l’île de Port-Cros). Oiseau pélagique, susceptible d’effectuer d’importants déplacements en mer, le Puffin yelkouan s’observe régulièrement à proximité des côtes, plus encore que le Puffin cendré. Cependant, les caractéristiques des zones marines recherchées par l’espèce restent très mal connues.

Comportement

Le Puffin yelkouan ne revient à terre que pour les besoins de la nidification. C’est alors un oiseau nocturne, repérable à son chant rauque et puissant. L’activité vocale est importante mais irrégulière au cours de la saison de reproduction avec un ralentissement net de janvier à début février. Comme chez beaucoup de Procellariiformes nocturnes, elle est fortement influencée par la clarté lunaire (ZOTIER, 1997). Le Puffin yelkouan forme des troupes parfois de plusieurs milliers d’oiseaux à proximité des colonies en période de reproduction (THIBAULT & BONACCORSI, 1999 ; ZOTIER, 1999). Les déplacements migratoires sont très peu connus, mais il semble que l’espèce migre en Méditerranée orientale et en mer Noire en période internuptiale (NANKINOV, 2001).

Reproduction et dynamique de population

Elle débute très tôt, dès le mois de novembre, sans doute en relation avec le cycle des proies marines dont le Puffin yelkouan se nourrit. L’espèce niche généralement dans des fissures, des cavités naturelles ou artificielles, des terriers ou sous des blocs rocheux (ZOTIER, 1997, 1999). Aux îles d’Hyères, moins de 30% des cavités a priori favorables à la nidification sont effectivement occupées, celles exploitées ayant les couloirs les plus profonds (généralement > 1m) et les plus sinueux qui offrent sans doute une meilleure protection contre les prédateurs (BOURGEOIS, 2004) Sur d’autres sites, notamment en Sardaigne, l’espèce se rencontre parfois dans des grottes. Les accouplements ont généralement lieu fin février, à l’intérieur des terriers, et la femelle pond un œuf unique fin mars-début avril qui éclot en mai et n’est pas remplacé en cas d’échec. Les deux partenaires se relaient pour couver durant environ 50 jours, puis pour nourrir le poussin, qui prend son envol au cours du mois de juillet, 60 à 68 jours après l’éclosion (e.g. ZOTIER, 1997).

Régime alimentaire

Il est exclusivement constitué de proies marines mais reste encore mal connu. Les proies principales sont des poissons (clupéiformes notamment) et des crustacés pélagiques (ZOTIER, 1997) que l’espèce capture parfois à une grande profondeur (> 40 m). Cette capacité à plonger profondément semble être une relative constante au sein du genre Puffinus (WEIMERSKIRCH & SAGAR, 1996 ; KEITH, 1998) et se démarque de la plupart des autres Procellariiformes. On peut également signaler la capacité du Puffin yelkouan à s’alimenter parfois derrière les bateaux de pêche, à l’image du Puffin des Baléares très coutumier du fait (ARCOS & ORO, 2002).

Habitats de l’Annexe I de la Directive Habitats susceptibles d’être concernés

1240 – Falaises avec végétation des côtes méditerranéennes avec Limonium spp. endémiques (Cor. 18.22)

2250* – Dunes littorales à Juniperus spp (Cor. 16.27 et 64.613)

8220 – Pentes rocheuses siliceuses avec végétation chasmophytique (Cor. 62.2)

8310 – Grottes non exploitées par le tourisme (Cor 65)

Statut juridique de l’espèce

Espèce strictement protégée en France (article 1 de l’arrêté du 17/04/81) et inscrite à l’Annexe II de la convention de Berne et du Protocole sur les aires marines spécialement protégées de la Convention de Barcelone. Le flou taxinomique qui a longtemps entouré cette espèce, ainsi que le peu d’intérêt scientifique manifesté à son encontre ont entraîné pendant longtemps son absence injustifiée de l’Annexe I de la Directive Oiseaux ; oubli qui a été réparé en 2004.

Présence de l’espèce dans les espaces protégés

En France, la totalité de la population se reproduit au sein d’espaces naturels protégés. Les îles de Port-Cros et de Bagaud sont dans la zone centrale du Parc National de Port-Cros lequel met également en œuvre un plan de gestion sur l’île de Porquerolles. L’île du Levant est en Zone de Protection Spéciale (ZPS des îles d’Hyères). Les îles de l’archipel de Riou (Marseille) sont classées depuis 2003 en réserve naturelle. Certains secteurs marins fréquentés par les Puffins yelkouans font également l’objet d’un classement réglementaire notamment la partie marine du Parc National de Port-Cros ainsi que le sanctuaire pour les mammifères marins en Méditerranée (mer Ligure).

Etat des populations et tendances d’évolution des effectifs

La population mondiale, estimée entre 15 000 et 50 000 couples, n’excède sans doute pas 20 000 couples (ZOTIER, 1997). Les rares éléments bibliographiques disponibles laissent à penser qu’à l’échelle de son aire de répartition mondiale, le Puffin yelkouan connaît un déclin marqué. Ainsi, il semble avoir disparu de plusieurs localités où il nichait quelques décennies auparavant, comme sur certains îlots de l’Adriatique (ZOTIER, 1999) ou de Malte et, de façon générale, les populations croates et maltaises semblent en déclin (BORG & SULTANA, 2002).

La population européenne de Puffin yelkouan est estimée entre 13 000 et 33 000 couples. Son statut de conservation, jugé favorable en Europe (BirdLife International, 2004) prête à discussion du fait de peu de connaissances sur l’espèce.

En France, faute d’évaluation récente, on peut estimer la population reproductrice totale entre 300 et 400 couples, principalement sur les îles d’Hyères, avec cependant une cinquantaine de couples sur l’archipel de Riou, et peut-être quelques autres couples isolés sur l’archipel du Frioul et en Corse (ZOTIER, 1997 ; THIBAULT & BONACCORSI, 1999 ; ZOTIER & VIDAL, 2004). La stabilité des effectifs relatée par les synthèses nationales, doit cependant être nuancée car certains secteurs importants de reproduction (îles du Levant et île de Porquerolles notamment) n’ont pas fait l’objet de recensements fiables et complets depuis plus de 20 ans (VIDAL, 1986) et de nombreuses petites colonies ont disparu récemment, tant sur les îles d’Hyères, de Marseille que de Corse (THIBAULT et al., 1996 ; ZOTIER & VIDAL, 2004).

Menaces potentielles

Le manque d’information sur la nature et l’importance des menaces nuit fortement à la mise en œuvre de programmes de conservation adaptés. Toutefois, comme c’est le cas pour le Puffin des Anglais, au sens large de l’espèce (KEITH et al. 2002 ; MARTINEZ-GOMEZ & JACOBSEN, 2004), le Puffin yelkouan semble particulièrement sensible à l’action des prédateurs introduits, Rats noirs et Chats harets en particulier. A ce jour, cet impact semble n’avoir fait l’objet d’investigations que sur les îles de Provence et nulle part ailleurs en Méditerranée. Pourtant une analyse à large échelle de la distribution des Puffins yelkouan et des Rats noirs suggère un impact généralisé (MARTIN et al. 2000). Toutefois cette prédation sur les œufs ou les poussins peut, selon les sites, être forte (VIDAL, 2001) ou plus occasionnelle (DERRE, 2002). La prédation exercée par les Rats noirs pourrait in fine n’intervenir de façon aiguë qu’à la faveur d’épisodes démographiques cycliques de fortes densités de rongeurs.

Récemment, la prédation des Chats harets a fait l’objet de recherches détaillées. Evoquée initialement comme une menace potentielle (ZOTIER, 1997), elle s’est vite révélée préoccupante (TRANCHANT et al. 2003). De plus amples recherches ont récemment mis en évidence une forte prédation sur les adultes (BOURGEOIS, 2004 ; BONNAUD, 2004). Cette pression s’exerce tout au long du cycle de reproduction (plus de 8 mois par an) et semble récurrente d’une année à l’autre. Sur certains sites, elle touche un nombre d’oiseaux largement supérieur à l’effectif reproducteur d’où les hypothèses d’un recrutement élevé d’adultes à partir d’autres colonies ou d’une prédation touchant des individus prospecteurs (BOURGEOIS, 2004 ; BONNAUD 2004).

Le Goéland leucophée, dont les populations méditerranéennes ont connu une récente explosion démographique, contribue aussi à accroître la prédation soit directement (ZOTIER, 1997 ; VIDAL et al., 1998) soit en favorisant d’autres prédateurs tels que des Grands-ducs d’Europe attirés par leurs colonies populeuses (VIDAL & BAYLE, 1997) ou les rats qui tirent profit de la végétation nitrophile fertilisée par leur guano (VIDAL et al., 1997 ; VIDAL et al., 1998). Le Lapin de garenne Oryctolagus cuniculus nuit aussi localement à la reproduction par fouissement et effondrement de certains terriers (VIDAL, 2001).

Les informations manquent concernant les menaces pouvant s’exercer durant la phase marine de la vie de l’espèce. Une étude récente vient de suggérer l’existence d’une mortalité importante en mer sans en élucider les causes, chez une espèce proche, le Puffin des Baléares (ORO et al., 2004). La capture accidentelle de Puffin yelkouan dans des engins de pêche, notamment dans des filets tendus à faible distance des côtes, est relatée sans que l’on en connaisse l’impact exact (BESSON, 1973). Il existe également un risque lié aux palangres en long-lines (COOPER et al., 2003), Il est possible aussi que l’espèce soit affectée par les pollutions marines aiguës ou diffuses, par la baisse des ressources halieutiques ou le réchauffement des eaux de la Méditerranée.

Propositions de gestion

Les connaissances actuelles tendent à orienter l’effort de conservation sur la phase terrestre du cycle vital avec pour objectif la diminution de la mortalité des oiseaux et l’amélioration du succès de reproduction. En premier lieu on devra chercher à limiter les prédateurs introduits, rats et chats. Cela peut passer par l’éradication de l’une ou l’autre espèce des îles où cela est techniquement et juridiquement réalisable avec des méthodes adaptées. Un contrôle durable des densités de prédateurs sur les colonies est aussi nécessaire. Ces deux approches sont en cours de développement sur les îles d’Hyères et de Marseille dans le cadre de deux programmes LIFE.

La mise en place de terriers artificiels peut localement réduire les risques d’effondrement des terriers naturels (instabilité du substrat, action des lapins), limiter l’accès des prédateurs, voire faciliter la cohabitation avec le Puffin cendré (VIDAL, 2001 ; BOLTON et al., 2004) mais de telles mesures ne peuvent pas être proposées comme mode de conservation à l’échelle d’une population.

Ponctuellement, il est encore possible de contrôler la nidification des Goélands leucophées (VIDAL, 2001) et la fréquentation humaine à proximité des colonies comme cela est réalisé par exemple sur les îles de Marseille.

Etudes et recherche à développer

De nombreux travaux restent à entreprendre concernant notamment la distribution mondiale, les effectifs (Méditerranée orientale surtout) et les menaces auxquelles doit faire face l’espèce. En écologie, des lacunes considérables subsistent sur la phase pélagique du cycle biologique : distribution en mer, stratégies d’occupation du milieu marin, déplacements alimentaires et parcours migratoires, zones de concentration en période inter-nuptiale. S’agissant des menaces, bien des questions restent à éclaircir : interactions avec les activités de pêche industrielle, sensibilité au réchauffement des eaux de surface, contamination de ces oiseaux en fin de chaîne alimentaire par les métaux lourds… Des programmes scientifiques internationaux seront nécessaires pour les appréhender ou aborder certaines problématiques à vaste échelle : échanges d’individus entre colonies, suivi à long terme des performances démographiques dans différentes régions de l’aire de reproduction.

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Source: Cahiers d'habitat Oiseaux