Sterne hansel, Gelochelidon nilotica (Gmelin, 1789)

Synonyme : Sterna nilotica

Classification (Ordre, Famille) : Charadriiformes, Sternidés

Description de l’espèce

Cette sterne possède une silhouette plus massive que les autres sternes, avec un bec tout noir, plus fort et moins long que la Sterne caugek (Sterna sandvicensis) et les pattes noires plus hautes. Le manteau gris bleu pâle contraste avec le dessous du corps blanc. En plumage nuptial, la tête blanche présente une calotte noire.

En vol, la queue de la même couleur que le manteau sur le dessus, est légèrement fourchue. Les ailes grises et larges présentent une extrémité plus sombre.

En plumage inter-nuptial, la disparition de la calotte noire peut laisser une tache auriculaire sombre.

Les sexes sont semblables.

Les juvéniles présentent un manteau gris dont les marques sombres sont très variables, une calotte grisâtre à roussâtre dont les taches auriculaires sombres sont marquées.

La mue postnuptiale des adultes, complète, se déroule de juillet à septembre. La mue prénuptiale est partielle (février à avril). La mue post juvénile est également partielle (août à septembre).

La voix ressemble à un ricanement nasal (Tous les oiseaux d’Europe, J-C Roche, CD 2/plage 77).

Longueur totale du corps : 35-38 cm. Poids : 200 à 300 g.

Difficultés d’identification (similitudes)

La Sterne caugek, de taille sensiblement identique, se distingue par son bec noir à pointe jaune plus long et plus fin, une queue blanche largement fourchue et le corps plus élancé. En hiver, sa calotte est remplacée par une huppe noire rayée, la Sterne hansel présentant une tête plus blanche.

Répartition géographique

De distribution quasi cosmopolite en zone tempérée et tropicale, la Sterne hansel est actuellement, en Europe, principalement confinée aux pourtours de la Méditerranée et de la mer Noire.

En France, la reproduction était limitée jusque récemment à la Camargue, principalement dans les deux salins de Salin-de-Giraud (Bouches-du-Rhône) et d'Aigues-Mortes (Gard), et les étangs inférieurs du Vaccarès (Bouches-du-Rhône) (Isenmann & SadoulinCadiou et al., 2004). Quelques couples reproducteurs pouvaient être observés ponctuellement en Haute-Garonne (1 couple en 2002, Rocheet al., 2003) et dans l’Aude (2 couples en 2003). Depuis 2003, la grande majorité des effectifs de Camargue se sont déplacés sur la bordure de l’étang de Mauguio (Hérault) (Riegel et al., 2007).

L’hivernage de l’espèce a lieu sur les grandes zones humides d’Afrique tropicale.

Ecologie

La Sterne hansel présente la particularité, pour une sterne, de s’alimenter parfois jusqu’à 20 km de ses colonies, dans une gamme d’habitats variés des zones steppiques, des champs cultivés, des rizières, des marais d’eau douce et saumâtres (Isenmann, 1979 ; Glutz von Blotzheim & Bauer, 1982 ; Crampet al., 1998 ; Boglianiet al., 1990). Pour la reproduction, elle recherche des îlots à l’abri de la prédation terrestre : dans les lagunes, les salins, les marais d’eau douce ou saumâtre, sur les lacs de barrage. Ces exigences écologiques expliquent en partie l’aspect très discontinu de sa distribution spatiale.

Comportements

Comme la plupart des Laridés, la Sterne hansel présente une activité grégaire, principalement diurne.

Espèce migratrice, les premiers retours débutent à la mi-mars. Entre juillet et début septembre, les nicheurs et leurs jeunes quittent progressivement les lieux de reproduction pour se diriger vers leur quartier d’hiver.

Reproduction et dynamique de population

La Sterne hansel niche en colonie, le plus souvent en compagnie des mouettes et autres sternes, en densité variable (distance inter-nid de 0-3 m) sur les zones à végétation rase ou dénudées des îlots sableux ou limoneux-argileux (Møller,1975 ; Crampet al., 1998).

Les pontes sont déposées fin mai dans un nid peu élaboré, petite coupe creusée à même le sol. Ces pontes comptent le plus souvent 3 œufs (2,3-2,4 en moyenne au Danemark, Møller, 1975). En cas d’échec, une ponte de remplacement peut être déposée.

Après une durée d’incubation d’environ 22-23 jours, assurée par les deux parents, les poussins sont élevés au nid jusqu’à l’envol qui a lieu 28 à 35 jours après les éclosions. L’élevage des poussins par les parents se poursuit ensuite durant près de 2-3 mois (del Hoyo, 1996 ; Schreiber & Burger, 2002).

Le succès de reproduction est très variable selon les colonies. En Camargue, calculé sur 31 colonies et un total de 1 900 couples, la moyenne varie de 0,06 à 0,23 poussin par couple (Sadoul, N., comm. pers.). Dans l’Hérault, les colonies, pour un total de 970 couples, en ont produit en moyenne 0,71 à 0,79 sur la période 2004 à 2007 (CRAMM, P. comm. pers.) Dans le sud de l’Espagne, 14 colonies pour un total de 1 340 couples ont produit en moyenne 0,86 poussin par couple (Sanchez & Blasco, 1986).

L’âge de première reproduction serait de 5 ans et la longévité maximale observée est de 16 ans (del Hoyoet al., 1996 ; Schreiber & Burger, 2002).

Régime alimentaire

Contrairement aux autres sternes strictement piscivores, la Sterne hansel présente un régime alimentaire varié, composé de proies qu’elle capture le plus souvent en vol (insectes de taille variable). Elle consomme aussi des crustacés, poissons, amphibiens, lézards et micro-mammifères (Glutz von Blotzheim & Bauer, 1982 ; Crampet al., 1998 ; Boglianiet al., 1990 ; Goutner, 1991 ; DIES et al., 2005). Localement, la part de l’Ecrevisse de Louisiane Procambarus clarckii, espèce introduite envahissante, peut être importante (Costa, 1984).

Habitats de l’Annexe I de la Directive Habitats susceptibles d’être concernés

1140 - Replats boueux ou sableux exondés à marée basse (Cor. 14)

1150*- Lagunes côtières (Cor. 21) sans ou avec formations immergées des eaux saumâtres ou salées (Cor. 23.21) et bassins d'évaporation des salines en activité ou récemment abandonnés (Cor. 89.12).

1420 - Fourrés halophiles méditerranéens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi) (Cor. 15.6)

2120.2 - Dunes mobiles à Ammophila arenaria des côtes méditerranéennes (Cor. 16.2122)

Statut juridique de l’espèce

Espèce protégée en France (article 1 et 5 de l’arrêté modifié du 17/04/81), inscrite à l’Annexe I de la Directive Oiseaux et aux Annexe II de la Convention de Berne et de la Convention de Bonn.

Espèce listée en catégorie A2 dans l’Accord sur les Oiseaux migrateurs d’Afrique-Eurasie (AEWA) : populations de l’Europe occidentale et d’Afrique de l’Ouest comptant entre 10 000 et 25 000 individus.

Présence de l’espèce dans les espaces protégés

Jusqu’en 2003, la totalité des effectifs se reproduisaient sur les ZPS du delta du Rhône (« Petite Camargue laguno-marine » et« Camargue »). Depuis 2004, la grande majorité des effectifs se reproduisent sur la ZPS« Etang de Mauguio ».

Etat des populations et tendances d’évolution des effectifs

Le statut de conservation de la Sterne hansel est considérée comme Vulnérable en Europe (Birdlife International, 2004). L’Ukraine, avec près de 4 000 à 6 000 couples et la Turquie, avec 2 000-6 000 couples, abritent les plus fortes populations. Viennent ensuite l’Espagne (3 000–3 500 couples) et la Russie (2 000-5 000 couples). La population européenne est estimée à 12°000-22 000 couples (Birdlife International, 2004). Les effectifs sont soumis à de fortes fluctuations dans le temps et dans l’espace, qui expliquent l’imprécision de ces estimations. Les populations marginales d’Allemagne et du Danemark ont oscillé entre 30 et 95 couples entre 1982 et 1999 (Rasmussen & Fischer, 1997 ; Hälterleinet al., 2000). Les effectifs au Danemark, qui n'ont plus produit un seul jeune depuis 1995, sont tombés à un seul couple en 2000 (Grell, 2001).

Si d'importantes fluctuations des effectifs reproducteurs sont observées, sans doute en relation avec l'instabilité de ses habitats de prédilection, la Sterne hansel témoigne d'une diminution alarmante de sa population dans l'ouest paléarctique depuis la seconde moitié de ce siècle.

En France, l’espèce est considérée comme « rare » (ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999). La Camargue est la zone historique de reproduction de l’espèce, si l’on fait exception des 200 à 300 couples qui auraient niché en 1946 sur l’île Dumet en Loire-Atlantique, donnée aujourd’hui contestée (Duboiset al., 2000). La nidification de l’espèce dans le delta du Rhône était considérée comme probable au 19^e siècle. Mais la preuve formelle de la reproduction de cette espèce n’a été obtenue qu’en 1926, les effectifs s’élevant à 60 couples en 1937. Au cours de la période 1948-1953, la population aurait atteint entre 500 et 800 couples (Isenmann & SadoulinCadiou et al., 2004). A partir de 1956, année des premiers recensements réguliers en Camargue, les effectifs ont chuté fortement, de 250 couples environ, à 73 couples en 1970, pour ensuite progresser linéairement jusqu'à 448 couples en 1994, chiffre record depuis 1956 (Sadoulet al., 1996 ; Sadoul, 1997). Les recensements ultérieurs ont montré d’importantes variations des effectifs, entre 115 (2004) et 418 (2002) couples (Riegelet al., 2007). On assiste depuis 2004 à une disparition des colonies de Camargue, au profit du site proche de l’étang de Mauguio (Hérault)où se sont reproduits de 90 à 364 couples entre 2005 et 2007 (CRAMM, P., comm. pers.).

Une identification des causes de variations d'effectif est difficile, parce que le rôle joué par les facteurs internes à la Camargue est peu connu et celui des facteurs externes totalement inconnu. Néanmoins, le succès de la reproduction observé depuis 1993 est très faible et explique certainement la disparition des colonies du delta du Rhône, à la recherche de nouveaux sites de nidification plus propices, ce qui semble le cas dans la Basse Plaine du Vidourle. De plus, la production en poussins ne peut permettre de compenser la mortalité naturelle et le maintien des effectifs français dépend d’un apport d’oiseaux immigrants (Isenmann & Sadoul in Cadiou et al., 2004). Cependant, les paramètres démographiques tels que la survie, les échanges et le recrutement local des populations d’Europe et de Méditerranéen restent inconnus.

Menaces potentielles

La détérioration et la perte de ses habitats d'alimentation sur les zones de reproduction et le dérangement des colonies et les conditions d'hivernage en Afrique seraient à l'origine du déclin de la Sterne hansel en Europe (Møller, 1975 ; Biber, 1993).

La stabilisation des habitats littoraux a interrompu les processus dynamiques de création naturelle d’îlots et mené à la dégradation des îlots subsistants par érosion ou sédimentation. En Camargue, l'expansion des salins entre les années 1950 et 1970 a généré une dynamique du paysage temporairement favorable, en formant de nouveaux îlots de reproduction. Mais la stabilisation ultérieure de ces habitats, propre aux modes de gestion des salins, a entraîné un appauvrissement en îlots (par érosion et disparition des plus petits) et favorise l'expansion du Goéland leucophée, Larus michahellis, plus adapté à ces milieux stables (Sadoul, 1996 ; Sadoul, 1997). En occupant les sites plusieurs mois avant l'arrivée des sternes, ce goéland exerce alors une forte préemption des îlots de nidification et contribue à pousser les autres espèces de laro-limicoles vers des zones de qualité médiocre qui ne garantissent aucune protection des nichées contre les aléas météorologiques, le dérangement et la prédation.

Ce phénomène se superpose au développement très important des activités humaines sur le littoral méditerranéen qui, au cours de ces quarante dernières années, a conduit non seulement à une réduction importante des zones humides (urbanisation, industrialisation), mais aussi à une augmentation de la fréquentation des lagunes pour des activités récréatives. Les zones favorables à la nidification apparaissent aujourd’hui de plus en plus fragmentées (Sadoul & Isenmann inROcamora & yeatman-berthelot, 1999).

Propositions de gestion

La surveillance des colonies de reproduction est la première mesure à envisager afin de garantir le succès de la nidification. Elle peut conduire à la mise en protection de certaines colonies ou à leur gardiennage afin d’éviter ou de réduire le dérangement humain.

Il apparaît aussi nécessaire de mettre en place sur les lagunes méditerranéenes, une politique de réhabilitation des sites de nidification de la Sterne hansel et de toutes les espèces de laro-limicoles coloniaux qui subissent les mêmes contraintes. La richesse des habitats d'alimentation doit être assurée, car elle influence la reproduction de ces espèces. Cependant, comme les conditions de nidification expliquent à elles seules la très faible productivité des colonies, c’est la construction ou la restauration d’îlots de reproduction qu’il convient de mettre en place (Pérennou et al., 1996). Ces aménagements doivent s’accompagner d’un contrôle des niveaux d’eau visant à maintenir l’isolement des îlots de nidification contre les prédateurs terrestres, sans jamais conduire à leur submersion. De même, à moyen terme, le rétablissement d’une instabilité des habitats, notamment par une variation inter-annuelle des niveaux d’eaux, permettrait d’éviter la colonisation éventuelle de ces sites par le Goéland leucophée (Sadoul et al., 1998).

Etudes et recherches à développer

Le suivi des effectifs et de la qualité de la reproduction est un élément essentiel pour estimer le statut et l’état de santé des populations. Ce type de suivi est le plus souvent le fait d’une activité bénévole qui mérite d’être soutenue et renforcée. Elle nécessite néanmoins une aide sous forme de formation afin de garantir l’acquisition de méthodes scientifiques standardisées.

Nos connaissances concernant une gestion adéquate des îlots de nidification restent fragmentaires et fondées sur des expériences ponctuelles, éphémères et souvent empiriques. Les priorités sont d’abord de préciser les caractéristiques optimales des îlots pour la reproduction puis d’identifier les moyens d’une gestion à long terme, évitant entre autre leur colonisation par le Goéland leucophée, face à la pression très forte exercée par cette espèce. Il convient d’expérimenter une méthode qui consiste à noyer le site colonial jusqu’à peu de temps avant le retour effectif des Sterne hansel.

La Sterne hansel reste une espèce dont la biologie est mal connue. Nos connaissances sur les processus démographiques qui contrôlent la dynamique de ses populations font notamment défaut : estimation des paramètres de survie et des échanges entre populations, âge de première reproduction, etc…

La stratégie d’hivernage et la relation entre mortalité et hivernage-migration restent aussi des traits d’histoire de vie essentiels pour appréhender la dynamique des populations d’une espèce migratrice. Les programmes de capture-recapture d’oiseaux individuellement marqués sont les seules méthodes qui puissent apporter les réponses à ces questions et permettre d’envisager la conservation à une échelle spatiale adaptée de cette espèce opportuniste et coloniale.

Bibliographie

BIBER, J.P. (1993).- Status and distribution of the Gull-billed Tern (Sterna nilotica) in the Western Palearctic. In: Aguilar, J. S. Monbailliu, X. & Paterson, A. M. Status and conservation of seabirds SEO/ Birdlife/ MEDMARAVIS : 87-95.

BIRDLIFE INTERNATIONAL (2004).- Birds in Europe : population estimates, trends and conservation status.BirdLife International. (BirdLife Conservation Series No 12). Cambridge, UK, 374 p.

Bogliani, G., Fasola, M., Canova, L. & Saino, N. (1990).- Food and foraging rythm of a specialized Gull-billed Tern population Gelochelidon nilotica. Ethology Ecology & Evolution, 2 : 175-181.

Cadiou, B., Pons, J.M. & Yésou, P. (2004).- Oiseaux marins nicheurs de France métropolitaine (1960-2000). Editions Biotope, Mèze. 218p.

Costa, L.(1984).- Alimentación de la Pagaza Piconegra (Gelochelidon nilotica) en las marismas del Guadalquivir. Doñana, Acta Vertebrata, 11 : 185-195.

CRAMP, S.L., SIMMONS, K.E.L., Snow, D.W. & Perrins, C.M. (1998).- The Complete Birds of the Western Palearctic on CD-ROM.Version 1.0 for PC, 1998. Oxford University Press. London, UK.

del Hoyo, J., Elliott, A., & Sargatal, J.,eds. (1996).- Handbook of the birds of the world. Vol. 3. Hoatzin to Auks.Vol. 3. Lynx Edicions, Barcelona, 821 p.

Dies, J.I. Marín, J. & Pérez, C. (2005).- Diet of Nesting Gull-billed Terns in Eastern Spain. Waterbirds 28(1): 106-109.

Dubois, P.J., Le Maréchal, P., Olioso, G. & Yésou, P. (2000).- Inventaire des Oiseaux de France. Nathan, Paris, 397 p.

Glutz von Blotzheim, U. N. & Bauer, K. M. (1982).- Handbuch der vögel Mitteleuropas, Band 8. Akademishe Verlagsgesellschaft, Wiesbaden, 700 p.

Goutner, V. (1991).- Food and feeding ecology of Gull-billed Terns (Gelochelidon nilotica) in Greece. Revue d'Ecologie, 46 : 373-384.

Grell, M. B.(2001).- Rare and threatened breeding birds in Denmark, 2000. Dansk Ornithologisk Forening Tidsskrift, 95 : 51-68.

Hälterlein, B., Südbeck, P., Knief, W. & Köppen, U. (2000).- Brutbestandsentwicklung der Küstenvögel an Nord- und Ostsee unter besonderer Berücksichtigung der 1990er Jahre. Vogelwelt, 121 : 241-267.

Isenmann, P. (1979).- Le partage des biotopes de Camargue par les Laridés nicheurs. L'oiseau et la R.F.O., 49 (2): 91-103.

Møller, A.P. (1975).- Sandternens Gelochelidon n. nilotica Gm. Ynglebiologi i Danmark. Dansk Ornithologisk Forening. Tidsskrift, 69 : 9-18.

Perennou, C., Sadoul, N., Pineau, O., Johnson, A., & Hafner. H. (1996).- Gestion des sites de nidification des oiseaux d’eau coloniaux. MedWet series, Conservation des zones humides méditerranéennes (Skinner, J. & Crivelli, A.J. eds.), n° 4, Tour du Valat, Arles, 114 p.

Rasmussen, L.M. & Fischer, K.(1997).- The breeding population of Gull-billed Terns Gelochelidon nilotica in Denmark 1976-1996. Dansk Ornithologisk Forening. Tidsskrift, 91 : 101-108.

Riegel, J. et les coordinateurs espèces (2007).-Les oiseaux nicheurs rares et menacés en France en 2005 et 2006. Ornithos, 14 : 137-163.

Rocamora, G. & Yeatman-Berthelot, D. (1999).- Oiseaux menacés et à surveiller en France. Listes rouges et recherches de priorités. Populations. Tendances. Menaces. Conservation. SEOF / LPO, Paris : 246-247.

Roche, P., Kergoat, L., Frémaux, S., Béchard, G. & Bousquet, J.F. (2003).- Nidification exceptionnelle de la Sterne hansel Sterna nilotica en vallée de la Garonne. Ornithos, 10 : 84-86.

Sadoul, N. (1996).- Dynamique spatiale et temporelle des colonies de charadriiformes dans les salins de Camargue: implications pour la conservation. Thèse UniversitéMontpellier II. 161 p.

Sadoul,N. (1997).- The importance of spatial scales in long-term monitoring of colonial Charadriiformes in Southern France. Colonial Waterbirds, 20 : 330-338.

Sadoul, N., Johnson, A.R., Walmsley, J.G. & Lévêque, R. (1996).- Changes in the numbers and the distribution of colonial Charadriiformes breeding in the Camargue, Southern France. Colonial Waterbirds 19 (Special Publication 1): 46-58.

Sadoul, N. Walmsley, J.G. & Charpentier, B.(1998).- Salinasand nature conservation. Conservation des zones humides méditerranéennes (Skinner, J. & Crivelli, A.J., eds.), n° 9, Tour du Valat, Arles, 96 p.

SÁnchez, J.M. & Blasco, M. (1986).- Biología reproductora de Gelochelidon nilotica (GM., 1789) en el sur de la península ibérica.Miscelanea Zoologica,10 : 259-266.

Schreiber, E.A. & Burger, J. eds. (2002).- Biology of marine birds.CRC Press, Boca Raton, 722 p.

Source: Cahiers d'habitat Oiseaux