Guillemot de Troïl, Uria aalge (Pontoppidan, 1763)

Classification (Ordre, Famille) : Charadriiformes, Alcidés

Description de l’espèce

Le Guillemot de Troïl est le plus grand des trois alcidés qui se reproduisent en France. En période de reproduction, la tête et le dessus du corps sont brun chocolat, mais paraissent noir à distance, et le dessous est blanc. Il existe une forme dite « bridée » de l’espèce, certains individus arborant en été un cercle orbital blanc prolongé d’une virgule blanche en arrière de l’oeil. Le bec noir est long, fin et pointu. En hiver, les joues, la gorge et le menton deviennent blancs. Les sexes sont semblables. À l’envol, les jeunes sont bien plus petits que les adultes puis, dès leur premier hiver, ils ont une taille et un plumage très similaires.

A terre, le guillemot ne se tient pas sur ses palmures mais sur ses tarses, d’où une attitude dressée et une démarche dandinante. De nos trois alcidés c’est celui qui rappelle le plus, par son allure et ses comportements, les manchots de l’hémisphère sud. Aucun lien de parenté n’existe cependant entre ces deux familles d’oiseaux marins ; cette ressemblance s’expliquant simplement par une adaptation à des modes de vie relativement analogues.

Le vol est battu très rapide et direct, le plus souvent au ras de l’eau.

Une mue complète commence à la fin de l’été chez les adultes et les oiseaux sont alors dans l’incapacité de voler pendant 7 semaines environ. Une mue partielle a lieu pendant l’hiver.

L’espèce est très bruyante en période de reproduction, notamment sur les colonies, et ses cris sont très puissants (Tous les oiseaux d’Europe, J-C ROCHE, CD 2/plage 87).

Longueur totale du corps : 38 à 41 cm. Poids : 500 à 1000 g.

Difficultés d’identification (similitudes)

En vol, il ressemble au Macareux moine Fratercula arctica (plus petit et aux pattes colorées visibles) et au Pingouin torda Alca torda (tête plus massive avec son bec épais et au plumage plus noir).

Répartition géographique

Le Guillemot de Troïl est présent dans l’hémisphère nord, à la fois dans l’Atlantique et dans le Pacifique, avec des colonies qui se répartissent entre 40° et 76° de latitude (Cramp & Simmons, 1983). L’espèce est polytypique avec trois sous-espèces pour l’Atlantique, U. a. aalge, U. a. albionis (la plus méridionale, la plus claire et la plus petite, que l’on trouve en France) et U. a. hyperborea (la plus nordique, la plus sombre et la plus grande), et deux sous-espèces pour le Pacifique, U. a. inornata et U. a. californica (Cramp & Simmons, 1983 ; Bedard, in Nettleship & Birkhead, 1985). La limite méridionale de l’aire de reproduction européenne se situe dans la péninsule ibérique, où ne subsistent plus que quelques couples nicheurs au Portugal et en Espagne (Birdlife International, 2004). En France, les dernières colonies sont toutes situées en Bretagne (Monnat et al., in Cadiou et al., 2004).

En hiver, le Guillemot de Troïl est largement répandu sur le littoral français de la Manche et de l’Atlantique, mais il est rare en Méditerranée (Pasquet, in Yeatman-Berthelot, 1991). De manière très schématique, les oiseaux présents en Manche sont principalement originaires des colonies de mer du Nord, tandis que les oiseaux présents dans le golfe de Gascogne sont principalement originaires de l’ouest des îles Britanniques (Brown, in Nettleship & Birkhead, 1985 ; Harris & Swann, in Wernhamet al., 2002 ; Cadiou et al., 2004b).

Ecologie

Le Guillemot de Troïl est un habitant des côtes rocheuses escarpées. Dans les colonies bretonnes, il y côtoie la Mouette tridactyle (Rissa tridactyla), le Petit Pingouin (Alca torda), le Cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) ou encore le Fulmar boréal (Fulmarus glacialis). Contrairement au Pingouin torda, le Guillemot de Troïl est surtout présent dans des eaux dont la profondeur dépasse les 20 m (Pasquet, 1988).

Comportement

Le Guillemot de Troïl est une espèce très coloniale, même si certaines colonies bretonnes ne comptent plus que quelques couples.

A la mi-juillet, les falaises bretonnes sont généralement désertées, exception faite des éventuels poussins retardataires issus des pontes de remplacement les plus tardives. Mais, dès la fin du mois d’octobre en Bretagne, un certain nombre d’individus sont de retour sur leur site de reproduction (Henry & Monnat, 1981). Dans un premier temps courts et matinaux, les séjours à terre vont progressivement se prolonger, entrecoupés de périodes d’absence totale. En février, les Guillemots ne quittent les falaises qu’en fin de journée. Ce n’est qu’à partir de la ponte que les couveurs y passeront la nuit.

Le Guillemots sont des oiseaux pélagiques. Leur dispersion en mer après la période de reproduction est très complexe, et varie notamment en fonction de leur colonie d’origine, de leur âge et probablement de leur sexe (Brown, in Nettleship & Birkhead, 1985 ; Harris & Swann, in Wernhamet al., 2002). Les oiseaux bretons tendent vraisemblablement à se déplacer vers le sud, mais les plus âgés s’éloignent moins de leur colonie que les plus jeunes.

Reproduction et dynamique de population

Le Guillemot de Troïl ne construit pas de nid. Chaque couple défend un petit espace de roche nue qui constitue son territoire : corniche, petite marche ou niche façonnée par l’érosion naturelle. C’est une espèce grégaire par excellence, et les couveurs sont parfois si serrés les uns contre les autres que certaines colonies très denses en comptent jusqu’à 20 au mètre carré, valeur record pour nos oiseaux marins.

L’œuf unique est pondu à même la roche entre la fin avril et la mi-mai. Pendant quatre à cinq semaines, les parents se relaient pour assurer l’incubation puis, ensuite, pour pêcher et nourrir le jeune, essentiellement avec du poisson.

Vers l’âge de trois semaines, le jeune a acquis un plumage complet et étanche, mais ne pèse encore que le quart du poids de ses parents. Bien qu’incapable de voler, il saute dans l’eau depuis sa corniche natale. Seul le mâle semble assurer l’élevage du jeune en mer et continue de le nourrir pendant deux à trois mois avant sa totale indépendance.

Le succès de la reproduction est en moyenne de l’ordre de 0,8 jeune par couple (Harris & Wanless, in Mitchell et al., 2004). Des cas de prédation massive sur les œufs ou les poussins, notamment par les Grands Corbeaux (Corvus corax) ou les Corneilles noires (Corvus corone), ont cependant été enregistrés en Bretagne (Cadiou, 2002 ; Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a). Une ponte de remplacement est cependant possible après l’échec de la première tentative.

C’est en juin, lorsque l’élevage des jeunes bat son plein, que les jeunes oiseaux non-reproducteurs visitent les colonies, attirés par l’activité qui y règne. Après une première année de vie passée en mer, ils commencent à revenir aux colonies à partir de deux ans. Ce n’est qu’entre 4 et 6 ans qu’ils commenceront à se reproduire.

L’espèce est caractérisée par une fidélité au partenaire et au site de reproduction très marquée (Harris et al., 1996 ; Harris & Wanless, in Mitchell et al., 2004). La survie annuelle des adultes est très élevée, de l’ordre de 95 % (Harris et al., 2000). Le Guillemot vit en moyenne une quinzaine d’années, avec une longévité maximale observée d’environ 32 ans (STAAV, 1998).

Les Guillemots, comme les oiseaux marins en général, sont donc des espèces longévives pour lesquelles l’évolution des effectifs est plus étroitement soumise à des variations de la survie des adultes qu’à des variations de la fécondité (Hudson, in Nettleship & Birkhead, 1985 ; Pasquet, 1986 ; Croxall & Rothery, 1991 ; Weimerskirch, 2002). Sur les colonies, la prédation par les corvidés (Grands Corbeaux et Corneilles noires) peut être importante. Ainsi, les cas de prédation massive enregistrés dans le cap Sizun au milieu des années 1990 ont engendré une chute des effectifs et la désertion définitive de certaines corniches (Cadiou, 2002 ; Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a). La disparition de la colonie de Cézembre pourrait aussi en être une conséquence directe (Cadiouet al., in Cadiou, 2005).

Régime alimentaire

L’alimentation du Guillemot de Troïl est quasi essentiellement constituée de poissons (LançonsAmmodytes sp., SpratsSprattus sprattus, HarengsClupea harengus) (Cramp & Simmons, 1983 ; Pasquet, 1988). S’il n’est guère doué pour la marche et le vol, le guillemot est en revanche un excellent plongeur, utilisant ses ailes pour se déplacer sous l’eau et ses pattes comme gouvernail, et capable de descendre au-delà de 100 mètres (Piatt & Nettleship, 1985). Les zones de pêche les plus fréquentées sont situées sur des fonds de quelques dizaines de mètres et ne sont généralement distantes que de quelques dizaines de kilomètres de la colonie (Wanless et al., 1990 ; Tremblay et al., 2003).

Habitats de l’Annexe I de la Directive Habitats susceptibles d’être concernés

1230 - Falaises avec végétation des côtes atlantiques et baltiques (Cor. 18.21)

Statut juridique de l’espèce

Espèce protégée en France (Arrêté du 17 avril 1981, modifié le 25 juillet 1999) et inscrite à l’annexe III de la Convention de Berne.

Présence de l’espèce dans les espaces protégés

Les espaces protégés hébergent une faible proportion de la population française : l’immense majorité des Guillemots du cap Fréhel niche dans les falaises continentales ne bénéficiant d’aucun statut de protection (hormis la protection naturelle du fait de l’escarpement). Parmi ces espaces, les Sept-Îles bénéficient de mesures de protection réglementaires (réserve naturelle) et les autres espaces (îlots du cap Sizun, de Camaret et du cap Fréhel) sont des réserves associatives, définies sur la base contractuelle d’une convention de gestion entre le propriétaire foncier et une association.

État des populations et tendances d’évolution des effectifs

Le Guillemot de Troïl compte parmi les oiseaux marins les plus abondants de l'hémisphère nord, avec une estimation d’environ 7,3 millions de couples pour la population mondiale (Harris & Wanless, in Mitchell et al., 2004). En Europe, la population nicheuse est supérieure à 2 millions de couples, dont environ la moitié entre les îles Britanniques et l’Islande. Son statut de conservation est favorable, les tendances démographiques en Europe étant globalement à l’augmentation (Birdlife International, 2004 ; Harris & Wanless, in Mitchell et al., 2004).

En France, où les 280 couples nicheurs ne représente qu’une fraction dérisoire des effectifs européens, l’espèce est considérée comme « en danger » (Cadiou & Siorat, in Rocamora & Yeatman-Berthelot, 1999).

Autrefois répandu dans les falaises de Bretagne et de Normandie, le Guillemot ne se reproduit actuellement plus qu’en Bretagne (Henry & Monnat, 1981 ; Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a). Si l’espèce à disparu de Normandie vers les années 1920 (Debout, in GONm, 1989), ce sont plusieurs milliers de couples qui occupent les falaises bretonnes vers les années 1930-1940 (Henry & Monnat, 1981 ; Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a). Mais, après une phase de régression généralisée, la population bretonne chute à 300 couples environ à la fin des années 1960. Par la suite, les différentes colonies ont connu des évolutions contrastées, traduisant des déplacements de reproducteurs (Pasquet, 1986 ; Cadiou, 2002 ; Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a). Depuis le milieu des années 1990, la plus importante colonie, située au cap Fréhel, enregistre un accroissement régulier des effectifs alors qu’une lente érosion du nombre de couples s’observe ailleurs (cap Sizun, roches de Camaret, archipel des Sept-Iles) et que l’espèce a disparu de Cézembre. Globalement, la population bretonne augmente cependant, pour atteindre 270-284 couples en 2004, avec un taux d’accroissement annuel de l’ordre de +4 % (Cadiouet al., in Cadiou, 2005).L’immigration d’individus originaires des colonies en expansion de la mer Celtique (Pays de Galles et Irlande) contribue peut-être à l’augmentation récente des effectifs bretons (Harris & Wanless, in Mitchell et al., 2004, Mavoret al., 2005).

Menaces potentielles

En mer, les captures accidentelles par les filets maillants pourraient avoir contribué au déclin des alcidés bretons (Pasquet, 1986 ; Vincent, 1988 ; Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a).

La pollution par les hydrocarbures est aussi une source de mortalité, qu’il s’agisse de la pollution chronique liée aux déballastages illégaux ou des marées noires de plus ou moins grande ampleur qui se sont produites durant les dernières décennies (Cadiou & Siorat, in Rocamora & Yeatman-Berthelot, 1999 ; Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a). L’absence d’effet visible par les simples dénombrements annuels des reproducteurs peut masquer des effets bien réels sur la survie d’une partie de la population reproductrice (Votier et al., 2005). Les marées noires de l’Erika et du Prestige (hivers 1999-2000 et 2002-2003 ; Cadiouet al., 2004b ; Garcíaet al., 2003) n’ont ainsi engendré aucun recul des effectifs reproducteurs en Bretagne.

Une autre menace concerne l’abondance et la répartition des ressources alimentaires, paramètres qui peuvent être directement affectés par la surpêche ou par les changements climatiques et qui peuvent avoir des répercussions sur la reproduction ou la survie des Guillemots (Durant et al., 2004 ; Harris & Wanless, in Mitchell et al., 2004 ; Sandvik et al., 2005 ; Votier et al., 2005). En 2004, plusieurs colonies du nord-est de la Grande-Bretagne ont connu la plus mauvaise saison de reproduction jamais enregistrée en 40 ans de suivis, conséquence d’une pénurie alimentaire ; la part respective de la surpêche et des modifications de l’environnement marin dans l’origine de cette pénurie n’étant pas connue (Mavor et al., 2005).

Dans le contexte actuel de la tendance au réchauffement des eaux marines, la mise en évidence d’un impact de ces modifications environnementales sur la survie des oiseaux constitue donc une source d’inquiétude pour l’avenir (Sandvik et al., 2005 ; Votier et al., 2005).

Il faut souligner que la marginalité des populations bretonnes et leurs faibles effectifs sont deux paramètres qui accentuent leur sensibilité à tout facteur limitant.

Propositions de gestion

Les mesures de protection prises sur les sites de reproduction ont certainement contribué au maintien des populations de Guillemots mais la majorité des menaces actuelles concerne le milieu marin, où la désignation d’aires protégées serait un outil de conservation pertinent.

La prévention des marées noires, du déballastage chronique et des rejets en mer constitue des mesures à mettre en œuvre collectivement, qui nécessitent, entre autres, des moyens considérables de contrôle de l’état des navires et de leur entretien à quai. Cela passera par un renforcement de la coordination internationale, notamment en matière de poursuites des contrevenants.

Ponctuellement, des opérations de limitation de l’impact des prédateurs ont été mises en œuvre (éradication sélective de Goéland argenté au cap Sizun, opérations ponctuelles de tir de Corneille noire au cap Fréhel dans le cadre d'arrêtés préfectoraux), permettant de préserver certains sites de reproduction. Cependant, seuls les goélands et les Corneilles noires peuvent être visés par de telles mesures, le Grand corbeau étant quant à lui une espèce strictement protégée (Monnat et al., in Cadiou et al., 2004a). Ces limitations ne s’avèrent efficaces que si les individus qui se spécialisent dans la prédation sur les Guillemots sont effectivement et rapidement éliminés. L’utilisation de systèmes d’effarouchement visuel des corvidés a aussi été testée, avec un succès mitigé (Cadiou, 2002).

Études et recherches à développer

L’effort entrepris actuellement en terme de suivi des effectifs, d’interaction entre espèces et de mise en commun des données au niveau national doit être poursuivi. Une accentuation des suivis pour obtenir des données sur la biologie de reproduction apparaît souhaitable (phénologie des pontes, production en jeunes, prédation). Le faible niveau des effectifs français et les risques de dérangement limitent le développement d’études requérant une manipulation des oiseaux.

Par contre, des études portant sur l’évaluation de l’intensité des captures accidentelles dans les engins de pêche, seraient à développer dans différents secteurs géographiques fréquentés par les alcidés en période de reproduction ou en période hivernale. Il en va de même pour la poursuite d’études sur la répartition des oiseaux en mer au large des côtes françaises et la détermination des zones marines importantes pour l’espèce (stationnement hivernal, site d’alimentation) (Bretagnolle et al., 2004).

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Source: Cahiers d'habitat Oiseaux